Winterruhe

Dieser Artikel wurde zur Überarbeitung vorgeschlagen. Hilf mit, ihn zu verbessern! Begründung: unübersichtlich; Neustrukturierung nötig, Unterüberschriften für die einzelnen Arten? --DmdM (Diskussion) 23:55, 3. Mär. 2013 (CET)

Ursprünglich stammen Insekten aus warmen und feuchten Gebieten der Erde, wo der jahreszeitliche Wechsel keine kalten Winter kennt. Die größte Vielfalt von Insektenarten findet sich so auch in tropischen Regenwäldern (von den weltweit gegen 12.000 bekannten Ameisenarten sind nur 111 in Deutschland zu finden).

Um auch in kältere Gebiete der Erde vordringen zu können, mussten Insektenarten Strategien hervorbringen die ihnen ein Überleben in kälteren Jahreszeiten ermöglichen, denn fast alle Insekten sind bis auf wenige Ausnahmen wechselwarm, folgen also mit ihrer Körpertemperatur dem Temperaturverlauf der Umgebung. Diese Eigenschaft ermöglicht Insekten ein schadloses Überdauern von kurzfristigen Temperaturschwankungen, etwa zwischen Tag und Nacht oder bei kürzeren Kaltwetterperioden, während derer die Aktivität zurückgefahren oder ganz eingestellt wird. Während eines Winters in gemäßigten Breiten und vielfach auch im mediterranen Raum sind jedoch zusätzliche Anpassungen nötig, die im Folgenden näher beschrieben werden; vereinfacht werden diese Anpassungen allgemein als Winterruhe bezeichnet. Anders als bei vielen Wespen- und Bienenarten überwintern bei Ameisen nicht nur die (begatteten, jungen) Königinnen, sondern auch die Arbeiterinnen und oft auch die Larven.

Steuerung der Winterruhe (exogen u. endogen)

Wann und wie lange Ameisen in die Winterruhe verfallen, wird durch exogene (z. B. Licht, Temperatur, Nahrungsverfügbarkeit) und endogene Einflüsse ("innere Uhr"; Genetik) bestimmt; bei den meisten Arten ist die detaillierte Einflussnahme dieser verschiedenen Faktoren auf die Winterruhe allerdings kaum bis gar nicht untersucht.

Bekannt ist bisher, dass bei den meisten Arten aus gemäßigten Klimaten die exogenen Faktoren eine bedeutende Rolle spielen, so dass es bei einigen Arten^Beispiele? sogar möglich ist, durch verkürzte Temperaturzyklen mehrere "Jahresläufe" innerhalb von 12 Monaten vorzutäuschen. Einige Arten orientieren sich dagegen überwiegend an endogenen Faktoren und verhalten weitgehend unabhängig von Außentemperatur und Beleuchtung (z. B. Camponotus ligniperdus, C. herculeanus). Die meisten Arten aus gemäßigtem Klima geraten jedoch (zu ihrem Schaden) aus dem natürlichen Brutaufzucht-Rhythmus, wenn eine Winterruhe nicht durch äußere Faktoren eingeleitet wird.

Einzige Ausnahme scheinen hier die schon genannten Camponotus-Arten zu sein, die auch bei konstanter Temperatur Winterruhe halten. Es sind allerdings keine Untersuchungen bekannt, die die Fruchtbarkeit von Camponotus-Völkern in Abhängigkeit von der Temperatur vergleichen, d. h. eine Absenkung der Temperatur schadet sicher nicht; ebenfalls ist unbekannt, ob und wenn ja, in welchem Maße eine erhöhte Temperatur während der selbständig eingeläuteten Winterruhe den Tieren vielleicht doch nachhaltig schadet.

Vor- und Nachbereitung der Winterruhe

Vor der Winterruhe entleeren Ameisen den Darm, auch den Kropf, und die Larven verlieren Wasser. Dadurch werden die Körperflüssigkeiten (Hämolymphe und Zellplasma) eingedickt, der Gehalt an Salzen, Glyzerin und anderen niedermolekularen Verbindungen steigt, der Gefrierpunkt der Flüssigkeiten wird herabgesetzt. So überstehen die Ameisen der kühlgemäßgten Klimazonen teilweise Minusgrade im zweistelligen Bereich, ohne eigentlich zu "gefrieren" (Glysantineffekt im Autokühler).

Camponotus: Zu der wichtigen Arbeit von B. Hölldobler

ist hier eine Zusammenfassung: Hölldobler, B. (1961): Temperaturunabhaengige Rhythmische Erscheinungen bei Rossameisenkolonien (Camponotus ligniperda Latr. und Camponotus herculeanus L.). (Hym. Form.). Insectes Sociaux 8, 1961, Seiten 13 - 22

Zusammenfassung: Es konnten bei Camponotus ligniperdus und Camponotus herculeanus einige temperaturunabhängige rhythmische Erscheinungen beobachtet werden, über die in vorliegender Arbeit berichtet wurde.

1. Das Abdichten des Nestes ist bei Camponotus herculeanus auch bei höheren Temperaturen während der Winterzeit zu beobachten (Eidmann, 1942), bei Camponotus ligniperdus nicht.

1. Camponotus ligniperdus und Camponotus herculeanus bilden während der Winterszeit auch bei höheren Temperaturen eine Wintertraube.

1. Das Ruhelarvenstadium wird auch bei höheren Temperaturen eingehalten, dieses Larvenstadium ist sehr kälteresistent. Es erhält bei höheren Temperaturen Erhaltungsfutter.

Ich besitze die Arbeit nicht, aber wenn jemand Zugang zu einer Universitätsbibliothek hat, kann er vielleicht noch ein paar Einzelheiten aus dieser Arbeit hier einbringen.

In Hölldobler & Wilson (1990) „The Ants“ ist das Thema ebenfalls abgehandelt (S. 176-177). Ich übersetze die wesentlichen Teile zur Überwinterung. Sie beziehen sich mehr auf Camponotus herculeanus als auf C. ligniperdus: C. herculeanus produziert Männchen und Weibchen sowie Arbeiterinnen im Spätsommer. Die jungen Arbeiterinnen bleiben mit den jungen Geschlechtstieren nahe beieinander, die Arbeiterinnen füttern die Geschlechtstiere mit Futter, das sie von heimkehrenden Futtersammlerinnen bekommen. Sowohl Jungarbeiterinnen als auch Geschlechtstiere akkumulieren Fettreserven gegen Ende des Sommers. Zur selben Zeit legt die alte Königin eine Anzahl Spätsommer-Eier, die schlüpfen und sich bis zum 2. Larvenstadium entwickeln, bevor die Kolonie in Winterruhe geht. Diese inaktive Phase beruht auf einer echten, physiologischen Diapause, da sie auch fortgesetzt wird, wenn die Kolonie in ein Labor mit 22-25 Grad C verbracht wird (wohl aus dem Freiland – A.B.).

Ende Januar oder Anfang Februar hatten sie genügend Kälte erfahren (im Freiland – A.B.) so dass die Diapause gebrochen wird. Wenn die Nesttemperatur unterhalb von 18 Grad C gehalten wird, bleibt die Kolonie relativ inaktiv, und die jungfräulichen Königinnen und Männchen bleiben für ein ganzes zusätzliches Jahr im Nest (nicht ganz klar: Vermutlich gemeint „bis sie insgesamt ein Jahr adult sind“ – A.B.). Aber wenn die Temperatur oberhalb von 22 Grad C gehalten wird, was im Freiland gegen Ende März – Anfang April gewöhnlich der Fall ist, endet die Überwinterungsphase. Die Arbeiterinnen füttern die Jungweibchen weiterhin an, ebenso die überwinterten Larven, die im späten Frühjahr und im Sommer adult werden. Im Mai schließlich ist der Zeitpunkt für die Hochzeitsflüge von C. herculeanus erreicht.

(eingestreut in diese Passage sind Angaben über das Verhalten der Männchen, die sich im Spätsommer und Herbst noch an der Futterverteilung beteiligen, dabei auch Futter abgeben (!), was aber nach der Überwinterung aufgegeben wird. Dann bauen sie ihre Fettvorräte ab, transportieren das Sperma aus den Hoden in die Samenblasen, und sind, leichtgewichtig geworden, bereit für den Hochzeitsflug). (A. Buschinger, 12.08.06)

Haltung

In der Haltung sollte man Ende September-Anfang Oktober die Ameisen langsam an kalte Temperaturen gewöhnen (z. B. ins Treppenhaus stellen oder andere kühlere Orte) und sie dann in die Winterruhe schicken. Nach 5-6 Monaten, ca. Mitte März, kann man sie langsam wieder an wärmere Temperaturen gewöhnen; die physiologischen Anpassungen an die Wärme nehmen ebenso Zeit in Anspruch wie in die andere Richtung.

Die Temperatur zur Überwinterung sollte etwa 0-5 °C bei Arten aus gemäßigten Gebieten betragen. Wichtig bei einheimischen Arten ist, dass die Temperatur nicht dauerhaft über ca. 10 °C liegen sollte.

Beachte: Einige mediterrane Arten oder Arten die aus einem Jahreszeiten-Klima kommen benötigen eine Winterruhe, allerdings sollte man hier die Wintertemperaturen des jeweiligen Heimatlandes, möglichst auch des Herkunftortes als Vorbild für die Winterruhe nehmen. Diese Tiere sind während der Winterruhe aktiv, ziehen aber keine Brut auf (z. B. Messor capitatus im Mittelmeergebiet).

Eine Fütterung während der Winterruhe ist bei mitteleuropäischen Arten nicht notwendig, da die Ameisen genügende Fettreserven anlegen. Das Befeuchten des Nests ist dagegen unbedingt notwendig, da die Ameisen sonst austrocknen.

Empfohlene Zeiten

Einheimische Arten: Anfang Oktober bis Ende März

Bei vielen einheimischen Arten kann man die Zeit der Winterruhe verkürzen, auf 4 oder sogar 3 Monate. ABER: Das ist absolut nicht empfehlenswert! Auch nach nur drei Monaten Winterruhe fangen die Königinnen vieler Arten wieder an, Eier zu legen, und es wird wieder Brut aufgezogen, so dass der Eindruck entsteht, es sei alles in Ordnung. Meistens allerdings schwächeln solche Kolonien, manche sterben sogar. Außerdem lässt sich nach zu frühem Auswintern der folgende Sommer nicht beliebig verlängern. Selbst wenn also eine Anfang Januar ausgewinterte Kolonie bis Ende Juni (also nach den üblichen 6 Monate Frühjahrs-, Sommer- und Herbstphase) noch lebt, müsste sie spätestens dann in eine erneute Überwinterung gebracht werden. Es fällt aber den meisten Haltern im Hochsommer doch schwer, die geeigneten Temperaturen für eine langsame Einwinterung zu erzeugen. Man kann eigentlich nur raten: Finger weg von solchen Experimenten, wenn man seine Ameisen wirklich naturnah und über längere Zeit halten möchte!

Bei der Winterruhe zu beachten

Gibt man den Tieren bei einer zwischenzeitlichen Aufwärmung z.B. Honigwasser, werden sie entsprechend wieder empfindlicher gegen Frost. Das kann von Bedeutung sein, wenn man seine Ameisen etwa auf Balkon oder Terrasse überwintert, und wenn doch noch eine strenge Frostperiode kommen sollte. In der Natur können freilebende Ameisen an warmen Tagen auch schon herumlaufen, doch sie finden dann keinen Honigtau.

Die zwei häufigsten Gründe des Absterbens einer Ameisenkolonie im Winter:

• Austrocknen
• Ertrinken

Daher ist empfohlen, vorsichtig und gewissenhaft zu arbeiten.

Möglichkeiten zur Unterbringung der Ameisen sind:

a) Der Kühlschrank
b) Der Balkon/die Terrasse
c) Der Keller/die Garage

Bei a) muss man besonders aufpassen, dass die Ameisen nicht vertrocknen, zudem muss besonders hier eine langsame Regulierung der Temperatur stattfinden (also nicht plötzlich in den Kühlschrank stellen oder entnehmen).

Bei b) muss man lediglich aufpassen, dass nicht zuviel Frost in das Nest dringt. Obwohl dieser nicht unbedingt schädlich sein muss, stellt er eine Gefahr dar, die durch Umhüllung des Nest mit Handtüchern/Styropor vermieden werden kann.

Bei c) muss man nur darauf achten, dass Temperaturen unter 10 Grad gewährleistet werden, ansonsten eignen sich die Plätze sehr gut.

Auslassen der Winterruhe

TROPISCHE Ameisen: Benötigen keine Winterruhe (z.B. Blattschneider, Oecophylla, Pharaoameise u.a.). Manche Arten aus den wechselfeuchten Tropen passen sich allerdings an die Trocken- und Regenzeiten an, ziehen z.B. Geschlechtstiere so auf, dass sie in der Regenzeit schwärmen können, und sind in der heißen Trockenzeit ziemlich inaktiv.

EINHEIMISCHE Ameisen bzw. Arten aus einem Jahreszeiten-Klima: Benötigen wahrscheinlich fast alle eine Winterruhe bei Temperaturen unter 10 °C. Werden sie im Winter warm gehalten, kann die Reaktion verschieden ausfallen, was im Folgenden für einige Arten erläutert wird. Generelle Folgen einer ausgelassenen Winterruhe sind die fehlende Aufzucht von Geschlechtstieren bei vielen Arten und ein nicht zu vermeidender erhöhter Energieverbrauch, der, solange die Tiere keine Nahrung aufnehmen, die Reserven zur Brutaufzucht im Frühjahr schmälert.

Z.B. Camponotus ligniperdus und C. herculeanus werden auch bei normalen Zimmertemperaturen (um 20°C) inaktiv, fressen kaum noch etwas und hocken dicht gedrängt im Nest, sie haben einen "endogenen Jahresrhythmus" (B.Hölldobler 1961: Temperaturunabhängige rhythmische Erscheinungen bei Rossameisen; Insectes soc. 8, 13-22). Nach Ablauf von 5-6 Monaten werden sie "von alleine" wieder munter, haben inzwischen in der Natur aber niedrige Temperaturen überstanden. Für weitere Einzelheiten siehe unten!

Z.B. Myrmica- und Lasius-Arten: Ohne Überwinterung bleiben sie etwas aktiv, aber ziehen kaum noch Larven auf. Wenn man Geschlechtstiere haben möchte, MÜSSEN deren Larven 4-5 Monate Winterbedingungen haben, ein paar Tage reichen keinesfalls. Da sie zumeist im Boden überwintern, ist eine relativ konstante Temperatur von 8-10°C geeignet, also z.B. Gemüsefach im Kühlschrank. Regelmäßig Feuchtigkeit kontrollieren! Vertrocknen ist die häufigste Ursache für den Tod von Völkern in der Überwinterung, Ersaufen die zweithäufigste. Füttern nicht erforderlich. Überwinterung ist auch nicht jederzeit (etwa im Sommer) möglich: Die Tiere zeigen an, wenn es so weit ist: Dann geht die Eiablage zurück, die Larven verpuppen sich nicht mehr, meist erscheinen sie nicht mehr prall, sehen verschrumpelt und faltig aus, die Arbeiterinnen werden träge. Die Winterruhe kann ohne Schaden auf 5-6, ja 8 Monate ausgedehnt werden. Danach LANGSAM über mehrere Tage in höhere Temperaturen bringen, nicht plötzlich von 10°C auf 30°C! Ohne Winterruhe gehen die Völker früher oder später einfach ein.

Z.B. Leptothorax- und Temnothorax-Arten, die in exponierten Nistgelegenheiten wohnen (Ästchen am Boden oder hoch in Bäumen, in Steinspalten etc.): Sind harten täglichen Temperatur-Rhythmen ausgesetzt (z.B. im Sommer nachts 12-15°C, tags 35-40°C; im Winter nachts minus 10°C, tags bei Sonnenschein plus 15-20°C!). Daran sind sie so angepasst, dass sie ohne diese Rhythmen (und besonders bei Überwinterung in konstanter Temperatur) kaum noch Brut aufziehen. Nach Arten und Artengruppen (jetzt: Gattungen) verschieden. Für T. nylanderi (bewohnt tote Ästchen, hohle Eicheln etc. am schattigen Waldboden) sind konstant + 10°C für 4-5 Monate geeignet. T. unifasciatus (in Sonnen-exponierten Steinspalten, oder auch Totholz) hat sich ein Wechsel von 0°C zu + 10°C (je 12 Stunden) über 4-5 Monate bewährt. Das ist im Haushalt kaum zu schaffen. L. acervorum: Ebenfalls in toten Ästchen am Waldboden, aber Sonnen-exponiert (z.B. trockener, offener Kiefernwald), ist mit einem verkürzten Winter von nur 6 Wochen bei täglichem Wechsel 0 / 10°C zufrieden, übersteht aber auch bis zu 1 Jahr unter solchen Bedingungen und zieht danach reichlich Geschlechtstiere auch aus der übermäßig lange überwinterten Brut auf.

Von der Waldameisen-Art Formica aquilonia wurden im Herbst im Freiland gesammelte Arbeiterinnen bei +1 und +7 °C überwintert. Es stellte sich heraus, dass in der Gruppe der wärmer überwinterten Tiere der Fettkörperschwund größer war (wg. höherem Energiebedarf) und die Sterblichkeit höher lag als in der anderen.

Fast alle einheimischen Arten überwintern mit Larven (nicht: Eiern oder Puppen), Ausnahme sind die Waldameisen (Formica), die ohne Brut überwintern. Die Larvalentwicklung dauert z.T. mehr als ein Jahr, sogar zwei Jahre (manche Leptothorax, Temnothorax, Camponotus), zumindest, wenn daraus Geschlechtstiere werden sollen. Bei Myrmica wird fast-brood= "rapid brood" unterschieden (Entwicklung vom Ei bis zur Arbeiterin innerhalb eines Sommers) von slow brood (Entwicklung von im Spätsommer / Herbst abgelegten Eiern zu überwinternden Larven, aus denen im folgenden Sommer junge Geschlechtstiere entstehen können; bei ungünstigen Bedingungen wie zu kleinem Volk, zu wenig oder ungeeigneter Nahrung, entstehen auch aus solchen Larven nur Arbeiterinnen und vielleicht ein paar Männchen).

Falscher Gebrauch der Bezeichnung "Winterruhe"

Teilweise wird der Begriff Winterruhe irreführend gebraucht. Eine kurze Abkühlung ist keine Winterruhe, da die Winterruhe ein Zeitraum längerer Abkühlung darstellt, in dem die Ameisen (bei mitteleuropäischen Arten) 4 bis 6 Monate bei niedrigen Temperaturen verbringen.

Als Beispiel ist in einem Forum zu lesen, dass Ameisen (Camponotus ligniperdus) nochmals in die Winterruhe befördert wurden. Nach 3 Minuten wurden sie von mir raus geholt und in eine größere Box (30cmx25cm) gelegt. Die Arbeiterinnen ohne Königin zogen nach ein paar Minuten in das andere Reagenzglas, wo die eine Königin war....

Bei Lasius niger konnte ich beobachten, dass eine Gründerkönigin -8 Arbeiterinnen gerne annimmt. Auch die Arbeiterinnen habe ich voher noch einmal in die Winterruhe getan und sie nach wenigen Minuten wieder raus geholt und dann zur Königin gesetzt.

Tatsächlich wurden die Tiere nur kurzzeitig, für ca. 3 Minuten, abgekühlt, um Ameisen aus zwei Völkern vereinigen zu können. Das Zusammenführen funktioniert manchmal, allerdings nicht immer. In jedem Fall ist solch eine kurze Abkühlung nicht als Winterruhe zu bezeichnen.

Siehe auch

• Wintervorbereitung
• Diskussion:Winterruhe
• Ameisen und Temperatur

Weblinks

• Freiland-Überwinterung von Lasius niger auf dem Balkon (ameisenforum.de)
• Forendiskussion endogener/exogener Jahresrhythmus (ameisenforum.de)
• Haltungsbericht von Lasius niger ohne Winterruhe, ab 2008 mit Fortsetzung (ameiseninfos.de)