Brut
Alle Ameisen durchlaufen in ihrem Leben vier Stadien bis zum adulten Tier:
Ei -> Larve -> Puppe -> Imago (Arbeiterin/Königin/Männchen)
Die Brut der Ameisen bezeichnet die vorhandenen Stadien eines Ameisenvolkes vom Ei bis zur Puppe. Befruchtete Eier werden nur von einer (funktionellen) Königin gelegt, also kann nur diese in der Regel (s. a. Thelytokie) für Nachwuchs an Arbeiterinnen in der Kolonie sorgen. Da die Brut für das Fortbestehen eines Ameisenvolkes wichtig ist, investieren die Arbeiterinnen viel Zeit und Arbeit auf die Brutpflege. Neben der Säuberung von Ei und Larven und Fütterung der Larven wird die Brut immer in die zur Entwicklung günstigsten Bereiche getragen, wobei Luftfeuchtigkeit und Wärme eine große Rolle spielen.
Bei einigen Arten ist Brut auch der Gefahr eines Raubzuges ausgesetzt; so sind z. B. die Sklavenameisen eine bevorzugte Beute für Arten die auf diese mehr oder weniger angewiesen sind - s. Dulosis. Die Brut, vornehmlich Puppen, wird geraubt, im eigenen Nest zum Schlupf gebracht und in die Sklaven haltende Kolonie integriert. Eine weitere Ausbeutung der Brut durch andere Arten ist die Lestobiose, bei der z. B. Solenopsis fugax (Diebesameise) und wahrscheinlich ursprünglich Monomorium pharaonis feine Gänge in die Brutkammern benachbarter Kolonien treiben und dort die Brut als Nahrung rauben.
Eier
Eier haben eine ovale bis runde Form, sind von leicht transparenter, meist heller bis weißer Farbe; Ausnahmen hiervon sind z. B. Ectatomma ruidum mit schwarzen Eiern, Camponotus ligniperdus mit senfgelben Eiern, hochglänzend und meist mit einer "Klebeschicht" überzogen (Ausnahme z. B. Myrmecia, deren Eiern diese Schicht fehlt). Je nach Art kann die Größe der Eier variieren, jedoch sind sie immer sehr klein und oft kaum zu erkennen. Direkt nach dem Legen werden die Eier meistens von den Arbeiterinnen zusammengetragen und als "Eipaket" zusammengeklebt - so sind sie schneller zu transportieren und trocknen langsamer aus. Bei Myrmecia, deren Eier keine Klebeschicht besitzen, werden die Eier nicht zu einem Paket zusammengeklebt, sondern "lose" im Nest gelagert.
Königinnen in der Gründungsphase bewachen ihre Eier selbst oder tragen das Eipaket zwischen den Mandibeln, nach Gründung obliegt diese Aufgabe ausschließlich den Arbeiterinnen. Aus den Eiern schlüpfen nach einigen Tagen oder Wochen (je nach Art, Temperatur und Feuchte variierend) die Larven.
Bei akutem Eiweißmangel oder auch in der Gründungsphase können auch befruchtete Eier zur Deckung des Proteinbedarfes gefressen werden. Wird in einer Kolonie die Brut zum Großteil wieder gefressen oder "verschwindet" schlicht, sind dies entweder Hinweise auf eine Mangelernährung, insbesondere Proteinmangel, oder ungünstige Umweltbedingungen. Zudem fressen unbegattete Gynen ihre unbefruchteten Eier entweder kurz vor oder die Larven direkt nach Schlupf, allerdings werden oftmals auch Männchen daraus aufgezogen.
Unbefruchtete Eier
Unbefruchtete Eier sind oftmals optisch nicht von befruchteten zu unterscheiden. Abgesehen von einer unbegatteten Königin können unbefruchtete Eier verschiedene Gründe haben und müssen nicht auf einen Fehler/Mangel in der Kolonie hinweisen. Zusätzlich zu den genannten Eiern ist das Legen von trophischen Eiern "Futtereier") verbreitet; diese Eier sind nicht befruchtet und dienen allein dem Zweck der Ernährung von Larven. Dies kann während der Gründungsphase durch die Königin erfolgen - bei einigen ursprünglichen Ameisenartenwelchen? legen auch ergatomophe Arbeiterinnen regelmäßig trophische Eier um damit die Larven zu versorgen. Dies ist für sie der einzige Weg der Futterweitergabe, da sie den Kropf nicht als Sozialmagen und in Folge für Trophallaxis nutzen können.
Da aus unbefruchteten Eiern in der Regel nur Männchen schlüpfen (vergl. Thelytokie), sind diese wichtig für einen bevorstehenden Schwarmflug, bei dem natürlich die notwendigen Männchen nicht fehlen dürfen. Wer nun genau in etablierten Kolonien die unbefruchteten Eier für die Männchen legt, ist nur für wenige Arten bekannt. So ist z. B. für einige Formica zu vermuten, dass unbefruchtete Arbeiterinnen-Eier einen Teil der regulären Männchen stellen. Bei Oecophylla sind die Mechanismen nur unzureichend und/oder nicht gesichert bekannt.
Larven
Lar|ve abgeleitet von lat. Lar, Plural: Lares (römische Schutzgottheiten).
Aussehen
Die Larven der Ameisen haben die Form einer Made und bestehen aus etwa 14 Segmenten, je nach Gattung unterschiedlich. Sie sind hell bis weiß, oft glänzend, länglich mit einem spitzen Ende, an dem sich das Maul befindet. Auf der Oberfläche haben Larven mehr oder weniger starke Borsten mit wahrscheinlich mehrfacher Funktion:
- ähnlich wie die Eier werden kleinere Larven durch Verhaken der Borsten zu einem Paket zusammengeheftet
- die Borsten bewahren die Larven vor Kannibalismus
- die Imagines erkennen anhand der Borsten wahrscheinlich die einzelnen Stadien der Larven
- in der Winterruhe halten die Borsten einen Abstand zwischen Larve und Boden/Wand des Nestes, so können Eiskristalle nicht auf die Larven übergreifen.
Ernährung
Entgegen anderen Insektenarten sind die Larven der Ameisen durch fehlende Gliedmaßen nicht mobil und bewegen sich kaum, lediglich der Kopf wird zum Futter gedreht bzw als Bettel-Geste gereckt. Die Larven der Ameisen haben, wie bei allen Insekten, einen enormen Appetit und eine hohe Wachstumsrate, da Ameisen nur in diesem Stadium wachsen und ihre endgültige Masse erreichen können. Aufgrund der weichen, empfindlichen Haut benötigen sie eine höhere Luftfeuchte als Puppen und werden daher getrennt von den Eiern und Puppen gelagert, da Larven durch ihren großen Appetit auch Eier oder kleinere Larven nicht verschmähen.
Die aufgenommene Nahrung lässt sich als kleiner dunkler Fleck ungefähr in der Mitte der Larve erkennen: Hier schimmert der Verdauungstrakt (bei Larven nur der Mitteldarm) durch die Haut - je dunkler die aufgenommene Nahrung, desto stärker ist dieser Fleck ausgeprägt. Der Mitteldarm der Larve besitzt noch keine Verbindung zum Enddarm und kann so die aufgenommene Nahrung nicht ausscheiden, dies geschieht erst im Puppenstadium.
Die Nahrung wird auf verschiedene Weise an die Larven weitergegeben.
- Sekrete: Die Arbeiterinnen nehmen Futter auf und verdauen dieses. Durch die Kopfdrüsen (für Proteine) und die Speicheldrüsen (für Kohlenhydrate) werden nahrhafte Sekrete gebildet und den Larven verfüttert. Dies geschieht entweder durch direkte Verfütterung aus den Drüsen an die Larven oder die Arbeiterin schluckt zunächst die Sekrete in Ihren Kropf ab und würgt diese bei Bedarf wieder hoch. Diese Art der Fütterung ist bei fast allen Arten vertreten, bei einigen Arten/Gattungen aber begrenzt auf die ersten Larvenstadien. Pheidole spadonia nutzen sogar die Larven selber zum Vorverdauen der Nahrung und zur Bildung von Sekreten: Den größeren Larven werden Futterteile in spezielle nahungshaltende Vorrichtungen (Mensarium) auf den "Bauch" gelegt, die Larven speicheln Verdauungsenzyme auf die Brocken und der so vorverdaute Futterbrei wird von den Arbeiterinnen wieder aufgeleckt und an kleinere Larven verfüttert.
- Vorgekaut: Beutetiere werden außerhalb oder innerhalb des Nestes von den Arbeiterinnen zerkaut. In der Brutkammer wird der Futterbrei ausgewürgt und gezielt an die Larven gefüttert.
- Futterbrocken: Beutetiere werden nicht zerkaut, sondern zerlegt und ganze Stücke aus dem Fleisch getrennt. Diese Futterstückchen werden mit den Mandibeln zwischen die Larven gelegt, direkt zur Fütterung vor die Larven gehalten oder in spezielle Gruben den Larven auf den Bauch gelegt. Einige Arten tragen auch ihre Larven zu den Futtertieren und setzen sie an, so können sich die Larven selbstständig durch das Fleisch fressen.
Da die Ameisen nur im Larvenstadium wachsen können, lässt sich bereits an der Größe der kurz vor der Verpuppung stehenden Larven oder Präpuppen die Größe der Imagines abschätzen, bei den entsprechenden Arten auch mit etwas Übung die daraus entstehende Unterkaste.
Puppen
Während der Puppenruhe einer Ameise erfolgt die Metamorphose von der Puppe zur Imago. Die Puppen entsprechen dem Typ der pupa exarata libera, bei der die Extremitäten frei dem Körper anliegen und nicht mit ihm verwachsen sind. Bei Ameisen kommt neben der Nacktpuppe die Kokonpuppe vor. In diesem Fall spinnt sich die Larve noch vor dem Übergang zur Puppe einen Kokon, in dem die Umwandlung von der Larve zur Vorpuppe und anschließend die Häutung zur Puppe erfolgt. Puppen benötigen keine Nahrung, doch werden sie gegen Verpilzung beleckt und an für ihre Entwicklung günstige Bereiche in den Nestern getragen.
Innerhalb der Puppe beginnt nun ein kompletter körperlicher Umbau, die Metamorphose, bei der die Beine und Fühler vollständig ausgebildet und der Körper in die für Insekten typische Dreigliederung (Kopf-Brust-Hinterleib) aufgeteilt wird. Auch bilden sich jetzt die Augen und Fresswerkzeuge der Ameisen.
Während der Puppenruhe findet kein Wachstum statt, somit kann anhand der Puppe, ebenso wie bei ausgewachsenen Larven, bereits die Größe der Imago abgeschätzt werden.
Kokonpuppen
Die Kokonpuppen kommen u. a. bei den Formicinae, Myrmeciinae und Ponerinae vor. Bei dieser Form spinnt sich die Larve der Ameise zur Metamorphose in einen Kokon aus Seide ein, der erhärtet und der Puppe im Inneren gewissen Schutz bietet. Die Drüsen für den Spinnfaden sitzen nicht, wie bei Webspinnen, separat am Hinterleib, sondern es werden die Labialdrüsen ("Speicheldrüsen") genutzt. Die Kokons sind meist von beiger Farbe und haben eine seidenmatte Oberfläche.
Am einen Ende der Kokons, in denen sich die Vorpuppe bereits zur Puppe gehäutet hat, findet sich ein schwarzer Punkt, das Meconium. Im Larvalstadium besitzt die Larve keinen durchgängigen Magen-Darm-Trakt, vielmehr befindet sich zwischen Mittel- und Enddarm (noch vor den Malpighigefäßen) ein Verschluss. So kann die Larve keine Reste der verdauten Nahrung ausscheiden. Sobald in der Metamorphose der Magen-Darm-Trakt durchgängig wird, werden die Verdauungsreste des gesamten Larvenlebens in den Kokon entleert, härten aus und bilden das Meconium.
Bitte beachten: der Kokon ist nicht die Puppe selbst und wird relativ unabhängig zur eigentlichen Verpuppung gesponnen. Bereits einige Tage vor der eigentlichen Verpuppung spinnt sich die Larve in ihren Kokon, wobei die innere Umwandlung bereits beginnt. Nach einigen Tagen kann die Larve das Meconium absetzen, erscheint etwas schlaffer und wird als Präpuppe (Vorpuppe) bezeichnet. Unter der Larvenhaut beginnt sich die Puppe zu formen, bis die letzte Häutung und somit eigentliche Verpuppung erfolgt. Bei Kokonpuppen ist dieser Vorgang von außen nicht zu beobachten.
Indikator für einen bevorstehenden Schlupf ist u.a. eine "schlaffe" Puppe, der Kokon wirkt leicht eingefallen oder faltig. Dieses ist jedoch von Art zu Art verschieden stark ausgeprägt.
Einige Ameisenarten verwenden die alten Kokons der geschlüpften Larven zur Auskleidung ihrer Brutkammern; die Seide wirkt wahrscheinlich regulierend auf die Nestfeuchte. Oft finden sich diese Kokons jedoch in alten Gängen und Kammern, die von Ameisen nicht mehr genutzt und so aufgefüllt werden, oder die Kokons landen auf dem Abfall.
Spezialfall Weberameisen
Eine Besonderheit bieten hier die Weberameisen der Gattung Oecophylla (mit zwei bekannten Arten Oecophylla smaragdina und Oecophylla longinoda) sowie mehrere Vertreter der Gattungen Polyrhachis und Camponotus: Bei diesen Ameisen wird die abgesonderte Seide der Larven zum Nestbau verwendet. Oecophylla verwebt so Blätter der bewohnten Pflanze zu einem Nest, Polyrachis kleidet mit den Spinnfäden die Wohnhöhle aus bzw. konstruiert freitragende Nester. Bei Oecophylla spinnt sich die Larve dann keinen Kokon mehr, alle Puppen sind "Nacktpuppen" wie bei den Myrmicinae. Polyrhachis- und Camponotus-Larven geben nur einen Teil des Spinnsekrets für den Nestbau ab und spinnen sich dann trotzdem noch Kokons für die Verpuppung.
Nacktpuppen
Mehrere Ameisen-Unterfamilien verzichten während der Metamorphose vollkommen auf die Bildung eines Kokons und bilden sogenannte Nacktpuppen. Nacktpuppen haben sichtbar die Form der späteren Imago und wirken wie schlafende Ameisen, sind zumeist glänzend und weiß, pigmentieren sich aber je nach Art kurz vor dem Schlupf. Indikator für einen bevorstehenden Schlupf sind vor allem die Augen der Puppe. Sobald die Augen als schwarze, hervortretende Punkte deutlich zu sehen sind, kann von einem baldigen Schlupf ausgegangen werden.
Nacktpuppen und Kokonpuppen gemischt
Oft beschrieben sind Nacktpuppen bei Ameisenarten wie z. B. Formica fusca, wo Nacktpuppen besonders in den heißen Sommermonaten auftreten. Bei Lasius-Arten, die normalerweise nur Kokonpuppen ausbilden, können in der Haltung, besonders im Reagenzglas, Nacktpuppen auftreten. Ursache dafür ist das Fehlen von Bodenpartikeln, an denen die Larve ihre Spinnfäden festheften kann.
Schlupf
Der Begriff "Schlupf" mag im Zusammenhang mit Ameisen etwas irritierend sein, gerade im Hinblick auf die Nacktpuppen. Jedoch besitzen alle Puppen eine Puppenhaut (das ist nicht der Kokon), aus der die Imago "herausgeschält" werden muss.
Schlüpfende Imagines werden oft von den Arbeiterinnen aus dem Kokon gezogen, was recht brutal aussehen kann. Dazu öffnen die Imagines den Kokon mit ihren Mandibeln, greifen die Puppe und zerren sie nicht selten mithilfe mehreren Imagines aus dem Kokon. Das anschließende Putzen und Belecken der jungen Ameise wird gerade von Anfängern oft als "Fressen" angesehen, stellt jedoch ein natürliches und notwendiges Verhalten für den sozialen Zusammenhalt dar. Dies bezeichnet man allgemein als "Schlüpfhilfe".
Schlüpfhilfe
Insbesondere bei Ameisen mit Kokonpuppen wird den schlüpfenden Jungtieren oft geholfen, den Kokon zu öffnen. Arbeiterinnen, in der Koloniegründungsphase auch die Königin, beißen den Kokon auf, so dass das noch weiche, etwas unbeholfene Jungtier auskriechen kann. Bei einem derart vom Kokon befreiten Jungtier, aber auch bei Nacktpuppen, muss schließlich die Puppenhaut entfernt werden, die das schlüpfende Tier als dünnes Häutchen noch umschließt und in seinen Bewegungen behindert.
Vielfach sind auch die schlüpfenden Ameisen selbst in der Lage, sich aus Kokon und Puppenhaut zu befreien; der Vorgang dauert dann länger. Waldameisen z. B. befreien sich bereits innerhalb des Kokons von der Puppenhaut und beißen dann von innen ein Loch in den Kokon, durch das sie auch ohne Hilfe auskriechen können.
Imago
Die Imago = adultes Insekt/geschlüpfte Ameise, Mehrzahl: die Imagines.
Die Imagines besitzen nach dem Schlupf bereits ihre endgültige Größe und Form, da das Wachstum nur im Larvenstadium stattfindet. Jetzt erst lassen sich bei den entsprechenden polymorphen Arten die Unterkasten sicher unterscheiden.
Die frisch geschlüpften Imagines sind oft (z. B. bei Lasius niger) von sehr heller, durchscheinender Farbe, lediglich die Augen zeichnen sich als schwarze Punkte ab; bei anderen Arten, wie z. B. Camponotus ligniperdus, schlüpfen die Imagines bereits fast ausgefärbt. In den ersten Stunden sind die Imagines noch fast oder gänzlich regungslos, das Exoskelett (die Cuticula) muss noch aushärten. Mit zunehmender Aushärtung nimmt die Aktivität zu und die Imagines erlangen langsam ihre endgültige Farbe, was durchaus einige Tage dauern kann. In dieser Zeit werden die Imagines von den älteren "Kolleginnen" gefüttert, beleckt und nur scheinbar brutal umhergezerrt oder gebissen.
Gründungsphase
In der Gründungsphase hat die Königin naturgemäß noch keine Hilfe zur Aufzucht der Brut, ausgenommen sind hier natürlich sozialparasitäre oder polygyne Königinnen, die sich in eine bestehende Kolonie einnisten. Die Königin lebt während der claustralen Gründung von ihren Reserven, wie ihrer nicht mehr benötigten Flugmuskulatur und bereits im Mutternest angelegten Fettreserven. Die aufgezogenen Larven werden mit speziellen Nahrungssekreten der Königin gefüttert, ebenfalls aus den Reserven der Königin, teilweise werden gelegte Eier auch wieder an die Larven verfüttert, um den Proteinbedarf der Larven zu decken. Mit dem Schlupf der ersten Arbeiterinnen wird die Brutpflege von diesen übernommen und Nahrung in Form von z. B. Insekten herangeschafft. Da diese Form der Gründung rein aus den Reserven der Königin erfolgt und die Ressourcen somit stark begrenzt sind, haben alle claustral gründenden Arten eine besondere Strategie entwickelt: die erste Brut besteht nur aus deutlich kleinen Arbeiterinnen, sogenannten Pygmäen (engl. nanitics).
Entwicklungszeiten
Angaben für einzelne Arten finden sich unter Brutentwicklungsdauer.
Die Entwicklungszeit vom Ei bis zum adulten Tier unterliegt von Art zu Art starken Schwankungen. Genauere Angaben können der jeweiligen Artbeschreibungen entnommen werden. Die Entwicklungszeiten der Brut unterliegen verschiedenen, mehr oder weniger stark beeinflussenden Faktoren. Da Insekten wechselwarme Tiere sind, ist der stärkste Faktor die Temperatur; je niedriger sie ist, desto länger dauert die Entwicklung; zu hohe Temperaturen wiederum wirken sich negativ auf die Kolonie aus.
Weiterhin ist die Proteinzufuhr während des Larvenstadiums für die Entwicklung verantwortlich. So können die Larven bei Nahungsmangel durchaus eine Entwicklungspause einlegen und bei erneuter Fütterung die normale Entwicklung wieder aufnehmen. Ebenso ist eine partielle Anfütterung der Larven bekannt: liegen z. B. nach der Winterruhe viele Larven im Nest und das Nahrungsangebot ist noch eingeschränkt, füttern die Arbeiterinnen nur einen Teil der Larven bis diese sich verpuppen, die restlichen Larven verbleiben in ihrem Stadium bis auch sie angefüttert werden.
Kasten, Unterkasten
Dieses recht umfangreiche Thema ist in einem gesonderten Artikel ausführlich behandelt, siehe hierzu Kastendetermination.
Siehe auch
Weblinks
- Video (youtube.com) einer Tetramorium caespitum-Königin, die einer Larve bei der Häutung Hilfestellung leiset
- Video (youtube.com) einer Camponotus ligniperdus-Jungkönigin, die eine ihrer ersten Arbeiterinnen aus dem Kokon befreit. Eine etwas früher geschlüpfte, vielleicht 1-2 Tage alte, Arbeiterin hilft ihr dabei. Die helfende Arbeiterin und die gerade schlüpfende sind beide noch unausgefärbt. Bei der Bearbeitung des Kokons sieht man, dass zunächst die noch weiterhin unbeweglich in ihrer (im Video unsichtbaren) Puppenhaut steckende Puppe freigelegt wird. Das Video endet, bevor auch die Puppenhaut abgezogen wird. Erst dann würden die Extremitäten frei beweglich, die Ameise könnte davonkrabbeln.