Harpagoxenus sublaevis
Harpagoxenus sublaevis gehört zur Unterfamilie der Myrmicinae und zur Gattung Harpagoxenus. Die Arbeiterinnen sind 3,5-5,4mm, die Königinnen: 4,7-5,7mm und die Männchen: 3,7-4,5mm groß. H. sublaevis ist braun; die vordere Kopffläche ist in der Mitte oft dunkler. Diese Art besitzt lange, goldgelbe Borsten auf allen Körperteilen. Harpagoxenus sublaevis ist ein typischer Sklavenhalter.
Harpagoxenus sublaevis lebt in Mittel- und Nordeuropa und nistet in trockenen Ästchen oder Borkenstücken auf dem Boden (selten im Gebirge auch in Felsspalten). Da Harpagoxenus zaisanicus aus der Mongolei wahrscheinlich ein jüngeres Synonym von H. sublaevis darstellt, dürfte die Art bis Ostasien vorkommen. Diese Art bevorzugt sommerwarme und trockene Gebiete. Sie hält Winterruhe von Oktober bis März. Geschlechtstiere sind im Freiland von Juni-August zu sehen, es findet aber kein richtiger Schwarmflug statt (s. u.).
Diese seltene Art benötigt Hilfameisen, die stets der Gattung Leptothorax angehören. Die Königinnen können keine eigenständige Nestgründung vollziehen; die begattete Königin dringt gewaltsam in ein Leptothorax-Nest ein und tötet oder verstümmelt die fremden Arbeiterinnen sowie die Königin(nen) mit ihren scherenartigen, nicht gezähnten Mandibeln. Die bald schlüpfenden Hilfsameisen sehen sie als ihre Königin an und kümmern sich um die restliche Hilfsameisenbrut und die Brut der H. sublaevis Königin. Die Hilfameisen übernehmen fast alle Arbeiten: Furagieren, Füttern der H. sublaevis, Nestbau, Brutpflege, etc.
Die große Mehrzahl der Königinnen sind flügellose, der Arbeiterin sehr ähnlich sehende "Intermorphe". Ge- bzw. nach Begattung entflügelte "Normalköniginnen" (= Gynomorphe) sind extrem selten (Die Arbeitsgruppe Buschinger fand unter rund 1.000 im Freiland gesammelten oder kontrollierten Völkern ganze 8 (acht!) mit einer entflügelten Königin. Etwas höher ist der Prozentsatz von Völkern mit intermorpher Königin, unter deren Nachkommen sich sowohl intermorphe als auch gynomorphe Jungweibchen befinden. Der Unterschied ist genetisch bedingt, wie umfangreiche Züchtungs- und Kreuzungsversuche bewiesen haben. In Nordeuropa (Schweden, Finnland) fehlt das Gen für geflügelte Weibchen offenbar ganz, es gibt dort ausschließlich flügellose intermorphe Königinnen.
Harpagoxenus sublaevis hat hauptsächlich Leptothorax acervorum als Wirtsart, daneben L. muscorum und selten L. gredleri. Oft sind L. acervorum und L. muscorum, selten auch zusätzlich L. gredleri als Sklaven nebeneinander in ein- und demselben Harpagoxenusvolk. Sklaven werden also aus allen erreichbaren Nestern von Arten der Gattung Leptothorax geraubt.
Dass Ameisen zurückgelegte Entfernungen „messen“ können, ist lange bekannt. Im Labor konnten mehrmals Raubzüge von Harpagoxenus sublaevis untersucht werden. Dabei stellte sich die Frage, ob die Tiere sich an einer Geruchsspur oder optisch orientieren.
Testphase war der Abtransport der Puppen aus einem überfallenen Leptothorax-Nest, den zufällig nur eine Harpagoxenus-Arbeiterin durchführte, so dass sie über lange Zeit immer und immer wieder zwischen den beiden Nestern hin- und herlief.
(Buschinger, A., 1968: Untersuchungen an Harpagoxenus sublaevis NYL. (Hymenoptera, Formicidae). III. - Kopula, Koloniegründung, Raubzüge. Ins. Soc. 15, 89-104)
Der „podometrische Sinn“ der Ameisen war damals schon lange bekannt.
Wenn die Arena um 90 Grad gedreht wurde, während die transportierende Harpagoxenus gerade im abgedunkelten eigenen Nest war, lief sie beim nächsten Verlassen des Nestes um genau die 90 Grad in die „falsche“ Richtung. Orientierungshilfe war wohl eine Neonröhre über der Arena.
Das Auffällige war, dass sie nach raschem Zurücklegen der richtigen Entfernung (im Versuch ca. 20 cm) anhielt und Suchschleifen lief. Sie „wusste“ also auch, wie weit das Ziel (der Eingang des überfallenen Nestes) entfernt war und lief nicht weiter über diesen Punkt hinaus.
Bild 1 zeigt eine Seitenansicht einer H. sublaevis-Arbeiterin.
Bild 2: Kopf von vorn. Deutlich sind die scherenartigen Mandibeln erkennbar. Durch drei Ocellen auf dem Kopf weist sich das Tier als Intermorphe aus, eine flügellose Königinform.
Bild 3: Begattungsbereite Intermorphe (ebenso wie die geflügelten Gynomorphen) stellen sich in Nestnähe auf, strecken den Stachel aus und locken mit einem Sexualpheromon aus der Giftdrüse umherfliegende Männchen an, das so genannte „Locksterzeln“ (engl. „female calling“).
Bild 4: Ein Männchen hat das sterzelnde Weibchen entdeckt. Mit heftigen Fühlerschlägen reitet er auf.
Bild 5: Die Verhängung ist nach ca. 1 Minute beendet, das Männchen sinkt nach hinten über, die junge Königin dreht sich so, dass sie das Männchen in die Gaster beißen kann. Daraufhin löst sich die Verhängung. Ein Weibchen wird nur einmal begattet, ein Männchen kann bis zu etwa 10 Weibchen begatten. Das macht Sinn, weil in der Umgebung eines Nestes gleichzeitig 10 oder 20 und mehr Weibchen in nächster Nachbarschaft sterzeln können.
(A. Buschinger)
Anmerkung: Das Copyright für Bild 1 und 2 (farbig) ist nicht ganz geklärt. Die Tiere hatte ich zur Verfügung gestellt; die Fotos wurden im Auftrag einer Wochenzeitung durch Herrn Kurt Hirschel (Stuttgart) aufgenommen. Für das Einstellen in das Ameisenwiki übernehme ich die Haftung. Übernahme auf private Homepages sollte besser vermieden werden. - A. Buschinger
Weiterführende Literatur:
Buschinger, A. 1966a: Untersuchungen an Harpagoxenus sublaevis NYL. (Hym., Formicidae). I.- Freilandbeobachtungen zu Verbreitung und Lebensweise. Ins. Soc. 13, 5-16.
Buschinger, A. 1966b: Untersuchungen an Harpagoxenus sublaevis NYL. (Hymenoptera, Formicidae). II. Haltung und Brutaufzucht. Ins. Soc. 13, 311-322.
Buschinger, A. 1968a: Untersuchungen an Harpagoxenus sublaevis NYL.(Hymenoptera, Formicidae). III. - Kopula, Koloniegründung, Raubzüge. Ins. Soc. 15, 89-104, 1968.
Buschinger, A. 1968b: “Locksterzeln” begattungsbereiter ergatoider Weibchen von Harpagoxenus sublaevis NYL. (Hymenoptera, Formicidae). Experientia 24, 297.
Buschinger, A. 1971: Weitere Untersuchungen zum Begattungsverhalten sozialparasitischer Ameisen (Harpagoxenus sublaevis NYL. und Doronomyrmex pacis KUTTER (Hym., Formicidae)). Zool. Anz. 187, 184-198.
Buschinger, A. 1972: Giftdrüsensekret als Sexualpheromon bei der Ameise Harpagoxenus sublaevis. Die Naturwissenschaften 59, 313-314.
Buschinger, A. 1974: Experimente und Beobachtungen zur Gründung und Entwicklung neuer Sozietäten der sklavenhaltenden Ameise Harpagoxenus sublaevis (NYL). Ins. Soc. 21, 381-406.
Buschinger, A. 1975: Eine genetische Komponente im Polymorphismus der dulotischen Ameise Harpagoxenus sublaevis. Die Naturwissenschaften 62, 239.
Buschinger, A., Frenz, G., Wunderlich, M. 1975: Untersuchungen zur Geschlechtstierproduktion der dulotischen Ameise Harpagoxenus sublaevis (NYL.) (Hym., Formicidae). Ins. Soc. 22, 169-182.
Buschinger, A., Winter, U. 1975: Der Polymorphismus der sklavenhaltenden Ameise Harpagoxenus sublaevis (NYL.). Ins. Soc. 22, 333-362.
Buschinger, A., Winter, U. 1977: Rekrutierung von Nestgenossen mittels Tandemlaufen bei Sklavenraubzügen der dulotischen Ameise Harpagoxenus sublaevis (NYL.). Ins. Soc. 24, 183-190.
Buschinger, A. 1983: Sexual behaviour and slave raiding of the dulotic ant, Harpagoxenus sublaevis (NYL.) under field conditions (Hym., Formicidae). Ins. Soc. 30, 235-240.
Winter, U., Buschinger, A. 1986: Genetically mediated queen polymorphism and caste determination in the slave-making ant, Harpagoxenus sublaevis (Hymenoptera: Formicidae). Entomol. Gener. 11, 125-137.
Buschinger, A. 1990: Harpas - Die Sklavenhalter vom Nürnberger Reichswald. Die Waldameise 3, 4-7.
Schumann, R., Buschinger, A. 1991: Selective acceptance of alien host species pupae by slaves of the dulotic ant, Harpagoxenus sublaevis (Hymenoptera, Formicidae, Myrmicinae). Ethology 88, 154-162.
Buschinger, A. 1992: Genetik der Kastenbildung bei Ameisen. Naturwissenschaftliche Rundschau Nr. 3, 85-92.
Heller G., Dauber J., Buschinger A. 2000: Erstnachweis der Sklaven haltenden Ameise Harpagoxenus sublaevis (Nylander 1849) (Hymenoptera: Formicidae) in Rheinland-Pfalz. Mainzer Naturwissenschaftliches Archiv 38, 119-122.
Winter, U. 1979: Untersuchungen zum Raubzugverhalten der Dulotischen AmeiseHarpagoxenus sublaevis (Nyl.). Insectes Sociaux 26, 123-135. http://www.springerlink.com/content/k513043463p38673/ (Achtung: Die Weibchen-Zeichen bedeuten hier "Arbeiterinnen"!)