Narben und Wundheilung bei Ameisenlarven

Rätselhafte Narben auf Ameisenlarven

von Alfred Buschinger

Larven sozialer Hautflügler werden nicht immer nur gefüttert. Unter Umständen verläuft der Nahrungsstrom auch rückwärts: Wespenlarven geben in Notzeiten erhebliche Mengen energiereichen Speichelsekrets an die Arbeiterinnen ab (MASCHWITZ 1966), bei verschiedenen Ameisengattungen (Myrmecia, Myrmica, Manica, Messor u.a.) wurde intensives Bettelverhalten von Arbeiterinnen gegenüber Larven beobachtet. Oft wird über teilweise heftiges Beißen und Kneten in Kopf- und Analbereich der Larven berichtet. Daraufhin aus Mund bzw. After austretende kleine Tröpfchen lecken die Arbeiterinnen begierig auf (LE MASNE 1953).

Schlimmer treiben es Königinnen von exotischen Urameisen (Ponerinae) der Gattung Amblyopone: Sie beißen Löcher in die Haut ihrer Larven und trinken von deren Hämolymphe. Die Wunden heilen, Narben bleiben zurück. Die Königinnen sind auf dieses Vampirdasein angewiesen, das "Blut" ihrer Kinder ist die einzige Nahrung! Leptanilla japonica hat sich auf die kannibalische Ernährung ihrer Königinnen besonders gut eingestellt: Seitlich am Hinterleib haben die Larven ein Paar "Hämolymph-Zapfhähne" entwickelt, Ausführgänge aus der Leibeshöhle, an deren Öffnungen in der Cuticula die nahrhafte Flüssigkeit bequem abgesaugt werden kann (MASUKO 1986, 1989). Die Larven selbst werden von den Arbeiterinnen mit tierischer Beute versorgt, die von den Königinnen jedoch nicht angerührt wird.

Bei einheimischen Roten Knotenameisen (Myrmica) beschrieb BRIAN bereits um 1970 Beißverhalten von Arbeiterinnen gegenüber Larven, die sich zu Arbeiterinnen entwickeln sollen. Die Königin stimuliert ihre Arbeiterinnen zu diesem Verhalten und verhindert so eine zu große Produktion von Jungköniginnen (BRIAN 1973). Das Beißen lässt kleine, aber sichtbare Narben an den Larven entstehen.

Auch bei einheimischen Schmalbrustameisen (Leptothorax und Temnothorax) können wir mehr oder weniger intensive Narbenbildung beobachten (Abb. 1, 2). Eine einzelne Larve weist bis zu 50-60 punkt- oder strichförmige Narben auf. Ein Student meiner Arbeitsgruppe hat sich in seiner Diplomarbeit (Iff 1993) mit der Frage befasst, wie bei Temnothorax diese Narben zustande kommen. Mit geschickten Experimenten und geduldiger Beobachtung fand er heraus, dass es auch hier die Arbeiterinnen sind, die den Larven, stets auf deren Bauchseite, mittels der Mandibeln Verletzungen beibringen. Histologische Schnitte zeigen, dass die Bisse wirklich durch Cuticula und Epidermis (die "Haut") hindurchgehen, so dass Hämolymphe austreten könnte.

Wenig später bildet sich ein dunkel pigmentierter Wundverschluss und die Epidermis heilt wieder. Bei Vorpuppen sind die Narben besonders gut erkennbar, nach der Puppenhäutung ist nichts mehr davon zu sehen (Abb. 3). Im Schnitt durch eine Vorpuppe liegt die unversehrte, neu gebildete Puppencuticula unter der stark vernarbten Larvenhaut. Hauptsächlich wurde die einheimische Art Temnothorax unifasciatus (Einbindige Schmalbrustameise) untersucht. Wie bei Myrmica scheint auch hier die Königin eine stimulierende Wirkung auf die Arbeiterinnen auszuüben. Nimmt man sie weg, verringert sich die Zahl neu gesetzter Verletzungen, und frisch geschlüpfte Jungarbeiterinnen beginnen mit Attacken auf Larven nur bei Anwesenheit einer Königin. Besonders eifrig werden im Frühjahr die überwinterten Larven des dritten (= letzten bei Temnothorax), aber auch gelegentlich die des zweiten und ersten Stadiums gebissen (Bei Temnothorax dauert die Larvalentwicklung 1-2, manchmal bis 4 Jahre). Im Sommer lässt die Narbenbildung bei nun neu geschlüpften und heranwachsenden Larven nach. Anscheinend wird das von den Larven selbst gesteuert, denn gerade ausgewinterte Larven werden in der im Frühjahr üblichen Häufigkeit gebissen, auch wenn sie mit Arbeiterinnen zusammengesetzt werden, die selbst bereits in "Sommerphase" sind und die neuen Larven nicht mehr beißen. Umgekehrt werden solche "Sommerlarven" von gerade ausgewinterten Arbeiterinnen ebensowenig attackiert wie von den "Sommerarbeiterinnen". - Im Labor können wir diese Ameisen in Brutschränken unabhängig vom natürlichen Zeitablauf in jeden beliebigen jahreszyklischen Zustand bringen.

Ein besonders auffälliges Ergebnis der Untersuchungen war, dass nur weibliche Larven, niemals aber männliche gebissen wurden: Aus allen unvernarbten Vorpuppen entstanden Männchenpuppen, aus vernarbten stets Arbeiterinnen oder Jungköniginnen. Auch dieser Befund ist bemerkenswert: Anders als bei Myrmica scheint das Beißen keinen oder jedenfalls keinen entscheidenden Einfluss auf die Kastenbildung zu haben. In entweiselten Versuchsgruppen entwickelten sich oft fast ausschließlich Jungköniginnen, zum Teil aus sehr stark vernarbten Larven.

Die direkte Beobachtung zeigte, dass Arbeiterinnen eine Larve abwechselnd beißen, dann ihre Ventralseite intensiv belecken. Auch mehrere Arbeiterinnen gemeinsam können sich dieser ungewöhnlichen "Brutpflege" widmen, die bei einer Larve bis zu 15 Beiß- und Leckperioden innerhalb von 5-15 Minuten umfasst. Es entsteht der Eindruck, dass die Arbeiterinnen Hautsekrete und/oder Hämolymphe aufnehmen. Sekretabgabe aus Mund oder After der Larve ist hingegen nur selten zu sehen. Was aber soll das Ganze? - Wir wissen es noch nicht genau.

Anders als bei den eingangs erwähnten Ponerinen dient das "Anzapfen" der Temnothorax-Larven nicht der (direkten) Ernährung der Königin, anders als bei Myrmica ist kein nennenswerter Einfluss auf die Kastenbildung zu erkennen. Dennoch sollte das Verhalten eine wichtige Rolle in der Physiologie der Sozietäten spielen.

Es wäre sonst schwer zu erklären, weshalb die für die Larven sicher nicht ganz harmlosen Verletzungen (Infektionsgefahr!) so regelmäßig und zahlreich bei allen untersuchten Arten der Gattung Temnothorax vorkommen. Eine bisher nicht überprüfte und auch nicht leicht zu untersuchende Hypothese wäre vielleicht die, dass Arbeiterinnen die Larven anzapfen und später deren Sekrete oder Hämolymphe aus ihrem Kropf an die Königin verfüttern. Bis diese Möglichkeit ausgetestet ist, bleibt die auffällige Narbenbildung bei den Larven unserer Temnothorax eines der zahlreichen Rätsel, die uns die Ameisen immer wieder aufgeben.

Literatur:

Brian, M.V. (1973): Caste control through worker attack in the ant Myrmica. Ins. Soc. 20,87-102.

Iff, J. (1993): Narbenbildung bei Larven von Leptothorax unifasciatus Latr. (Hymenoptera, Formicidae). Diplomarbeit, Darmstadt, 73 S.

Le Masne, G. (1953): Observations sur les relations entre le couvain et les adultes chez les fourmis. Ann. Sei. Nat., Zool. Biol. Anim., 11e Serie, 15,1-56.

Maschwitz, U. (1966): Das Speichelsekret der Wespenlarven und seine biologische Bedeutung. Z. vergl. Physiol. 53, 228-252.

Masuko, K. (1986): Larval hemolymph feeding: a nondestructive parental cannibalism in the primitive ant Amblyopone silvestrii Wheeler (Hym., Formicidae). Behav. Ecol. Sociobiol. 19, 249-255.

Masuko, K. (1989): Larval hemolymph feeding in the ant Leptanilla japonica by use of a Specialized duct organ, the "larval hemolymph tap" (Hym., Formicidae). Behav. Ecol. Sociobiol. 24,127-132.

(Aus: Ameisenschutz aktuell 7 (3), 54-56)

Abb. 1: Vorpuppe von Temnothorax fuentei, bei der die braun bis schwarz gefärbten Narben auf der Ventralseite besonders gut zu sehen sind. Länge ca.3mm. (aus Spanien).

Abb. 2: Schwach vernarbte Vorpuppe von Temnothorax baeticus. Länge ca. 3,2mm. (aus Spanien).

Abb. 3: Arbeiterinnen-Puppe von Temnothorax fuentei. Von den bei der Vorpuppe vorhandenen, starken Vernarbungen ist nichts mehr zu sehen.

Beißverhalten und Narbenbildungen bei Camponotus fellah-Larven

von Dennis Gösling

Vorwort

Als privater Halter, einer dieser Formicinen, sind mir einige Handlungsweisen aufgefallen, die das Verhalten zwischen Arbeiterinnen und Larven betreffen. Ich war über das heftige und raue Vorgehen der Arbeiterinnen gegen die eigene Brut erstaunt, da diese anscheinend keine tödlichen Verletzungen davon getragen hat. Ohne die genauere Bedeutung der "schwarzen Punkte" zu kennen, habe ich Herrn Prof. Dr. Buschinger um Aufklärung jenes Verhaltens gebeten. Schnell konnte eine Parallele zu den Myrmicinen geknüpft werden, bei denen bereits Beißverhalten und Narbenbildungen beobachtet wurden (siehe oben Rätselhafte Narben auf Ameisenlarven von Alfred Buschinger). Folglich lässt sich sagen, dass sich auch bei Formicinen eben jene Verhaltensmuster finden lassen, welche den Arbeiterinnen eine Kontrolle über die Entwicklung der Larven ermöglichen könnte.

Kolonie

Es handelt sich um eine Kolonie Camponotus fellah, die ich Ende Oktober (2010) erstanden habe. Damals bestand die Kolonie aus einer Gyne, sechs Arbeiterinnen und Brut. Nach 26 Wochen hat sich der Bestand mehr als vervierfacht. Gehalten wird die Kolonie in einem 80x40x40 cm Becken, mit Deckel und natürlicher Einrichtung. Grund und Auslöser dieser Haltung ist u.a. das große Interesse an staatenbildenden Insekten, sowie die Berührung mit biologischen Einrichtungen. Eine nähere Untersuchung der Tiere (vergl. Vorgehen AG Buschinger) ist zur Zeit nicht vorgesehen, da die Kolonie noch zu klein ist und der Aspekt einer natürlichen Haltung im Vordergrund steht. Solange das Kolonieleben überschaubar bleibt, werden ein Tagebuch geführt und die Beobachtungen ergänzt.

Beobachtungen

Abbildung 4 zeigt ein und dieselbe Larve von Camponotus fellah, eine Woche vor der Verpuppung, ohne Narben, und einen Tag vor der Verpuppung, mit Narben (schwarze Punkte). Die Narben sind überwiegend an der Seite sowie ringsum am Ende, in der Nähe des Afters, aufzufinden. Feinster Dreck und andere Unreinheiten (Kot, ...) wurden als Ursache ausgeschlossen, da die weißen Kammern (Ytong mit Gipsaustrisch) von den Ameisen, nach eigenen Beobachtungen, sehr sauber gehalten werden (vergl. Kammernboden - Abb. 4-7). Der Bodengrund im Auslaufbecken besteht aus rotem Wüstensand. Des Weiteren erscheinen die Punkte zu regelmäßig und sind meist lokal begrenzt.

Abb. 4: C. fellah Larve (ca. 12 mm), ohne (links) und mit (rechts) Narben (schwarze Punkte). Das rechte Bild wurde für einen besseren Vergleich gespiegelt.

Abbildung 5 zeigt eine zweite Larve (unten links), die sich zum gleichen Tag, mit der in Abb. 4 beschriebenen Larve, verpuppt hat. Bei ihr sind ebenfalls Narben (siehe Pfeile) und eine deutliche Kontraktion, einen Tag vor der Verpuppung, zu erkennen. In der Größe haben sie sich nicht gravierend unterschieden (siehe Abb. 6).

Abb. 5: Zwei C. fellah Larven mit Narben.

Abbildung 6 verdeutlicht nochmal die Größenverhältnisse der beiden, am selben Tag (09.04.2011) verpuppten, Larven.

Abb. 6: Größenvergleich der beiden C. fellah Larven.

Abbildung 7 zeigt zwei Arbeiterinnen während sie die Seite (Arbeiterin oben) und den Rücken (Arbeiterin unten) der gleichen Larve (vergl. Abb. 4) mit ihren Mandibeln bearbeiten. Die obere Arbeiterin kneift dabei so grob zu, dass man eine deutliche Faltenbildung zwischen den Mandibeln erkennen kann (siehe Pfeil). Aufgrund dieser Krafteinwirkung und der einhergehenden Faltenbildung kann man schlussfolgern, dass eine Verletzung für die Larve mit möglicher Narbenbildung die Folge ist (siehe Abb. 4).

In einem kleinen Video (http://www.youtube.com/watch?v=pHzHRhQJmjU) wird die Vorgehensweise noch deutlicher. Während eine Arbeiterin die Larve zu säubern scheint, bearbeiten zwei weitere den Rücken und die Seite der Larve. Dabei ist zu beobachten, dass die Mandibeln auf dem elastischen und gummiartigen Larvenkörper nicht immer Halt finden. Wenn die Arbeiterin einmal Halt gefunden hat, kneift sie beherzt zu, verharrt einen Moment und lässt dann wieder los, ehe sie wieder ein Stück versetzt zukneift. Das zuvor erwähnte Säubern könnte auch als Ablecken von austretenden Körpersäften interpretiert werden, die durch die Verletzungen hervorgerufen wurden (vergl. Artikel oben, letztes Drittel "[...] Beiß- und Leckperioden [...]").

Abb. 7: Beißverhalten von C. fellah Arbeiterinnen an Larven.

Abbildung 8 soll die mögliche Effektivität der Mandibeln verdeutlichen, mit denen die Arbeiterinnen bei Beißattacken, auch gegen die eigene Brut, zu Werke gehen können und welche Verletzungen die Arbeiterinnen den Larven mit dem ersten großen Zahn (siehe Pfeil) zufügen könnten. Von diesem ersten Zahnpaar stammen vermutlich auch die meisten der auf dem Larvenkörper sichtbaren punktförmigen Narben (siehe Abb. 4). Die Abbildung der Bezahnung liefert nebenbei eine Erklärung über die Entstehung der Narbenmuster auf den unterschiedlichen Larvenkörpern (vergl. untersch. Arten - Abb. 1 und 4).

Abb. 8: Mandibelform bei C. fellah mit charakteristischer Bezahnung.

09.04.2011 - Erste und zweite Beobachtung von Verstümmelungen an Larven

Es wurde vermutet, dass sich aus beiden Larven Media-Arbeiterinnen entwickeln. Geschlüpft sind eine kleine Major-Arbeiterin (12 mm), 26 Tage nach Verpuppung, und eine, doch eher unerwartet, 13 mm "kleine" Jungkönigin, 28 Tage nach der Verpuppung, also 2 Tage später als die Majore (siehe Video o.ä. im Channel: http://www.youtube.com/watch?v=gB8JiZZogLc). Dass ein Geschlechtstier geschlüpft ist, lässt die Beobachtungen wieder in einem anderen Licht erscheinen. Weitere Beobachtungen werden zeigen, was an dem Verhaltensmustern dran ist.

31.05.2011 - Dritte Beobachtung von Verstümmelungen an einer Larve

Dieses Mal ist eine große Major-Arbeiterin geschlüpft, die in ihrem Larvenstadium "verstümmelt" wurde. Beißattacken wurden zwischen dem 25.04. und 27.04. beobachtet (am 27.04. gefilmt: http://www.youtube.com/watch?v=pHzHRhQJmjU). Einen Tag später, am 28.04., hat sie sich eingesponnen. Ihr Larven-Dasein dauerte etwa 22 Tage. Am 31.05., 33 Tage nach der Verpuppung, ist die Arbeiterin geschlüpft (http://www.youtube.com/watch?v=jBcbaMZqn4A). Nun sollte die Frage aufkommen, inwieweit ein Zusammenhang zwischen Verstümmelungen und Kastendetermination besteht (Geschlechtstier <-> [Media-, Major-] Arbeiterin).

03.04.2012 - Beobachtungen von Verstümmelungen an einer Larve

Aufgrund von Zeitmangel lassen sich die wiederkehrenden Verstümmelungen leider nicht regelmäßig dokumentieren. Nun ist mir aber eine Beobachtung gelungen, die den Beitrag in Form eines Videos bereichern soll:

http://www.youtube.com/watch?v=r1R1aW0njhQ

Die Aufzeichnungen sollen belegen, dass sich die Ameisen wirklich dieser Tat hingeben und es keine Aktionen von wenigen Sekunden sind. Ein bloßes Wegschleppen der Brut kommt also nicht in Frage. Arbeiterinnen, die sich dem Umlagern von Brut widmen, verhalten sich viel nervöser (Brut aus Lichtkegel schleppen etc.). Die Verstümmlerinnen verhalten sich dagegen ruhig und setzen beherzt zum nächsten Zwicker an (Zeit 00:07).

Ebenso konnten Situationen beobachten werden, in denen sich die Larve heftig wehrte, was die Arbeiterin aber nicht von ihrem Vorhaben abhielt (Zeit 00:40). Die ganze Aktion wurde nach über einer Stunde(!) "abgebrochen", indem mehrmals kräftig gegen die Glasscheibe geklopft wurde (nicht im Video zu sehen). Es sollte geklärt werden, wie sehr sich die Arbeiterin auf ihre Tätigkeit "konzentriert". Erst nach mehrmaligen Klopfen hat sie abgelassen und das Weite gesucht. Die halbe Kolonie war bereits auf der Flucht. Die Dauer der gesamten Aktion kann anhand des Foto-/Videomaterials belegt werden.

Auch von ihren Schwestern ließ sich die Zwickerin nicht beirren. Sie ließ die Larve einfach nicht abtransportieren (Zeite 01:57). Die anderen, benachbarten Larven wurden allesamt verlegt - verständlich, da das Nest über 60 Minuten mit einer Taschenlampe beleuchtet wurde.

Leider haben die Makroaufnahmen (noch) keine Narben in Form von dunklen Punkten gezeigt (Zeit 02:55). Vermutlich hat die Zeit einfach nicht ausgereicht, um die Narben zu bilden. Außerdem kann sich das Verhalten über mehrere Tage hinziehen und wiederholen. Dass sich Narben bilden belegen Fotos aus früheren Beobachtungen (vgl. Datum und Narben in Abb. 4 und 7).