Narben und Wundheilung bei Ameisenlarven

Rätselhafte Narben auf Ameisenlarven von Alfred Buschinger

Larven sozialer Hautflügler werden nicht immer nur gefüttert. Unter Umständen verläuft der Nahrungsstrom auch rückwärts: Wespenlarven geben in Notzeiten erhebliche Mengen energiereichen Speichelsekrets an die Arbeiterinnen ab (MASCHWITZ 1966), bei verschiedenen Ameisengattungen (Myrmecia, Myrmica, Manica, Veromessor u.a.) wurde intensives Bettelverhalten von Arbeiterinnen gegenüber Larven beobachtet. Oft wird über teilweise heftiges Beißen und Kneten in Kopf- und Analbereich der Larven berichtet. Daraufhin aus Mund bzw. After austretende kleine Tröpfchen lecken die Arbeiterinnen begierig auf (LE MASNE 1953).

Schlimmer treiben es Königinnen von exotischen Urameisen (Ponerinae) der Gattung Amblyopone: Sie beißen Löcher in die Haut ihrer Larven und trinken von deren Hämolymphe. Die Wunden heilen, Narben bleiben zurück. Die Königinnen sind auf dieses Vampirdasein angewiesen, das "Blut" ihrer Kinder ist die einzige Nahrung! Leptanilla japonica hat sich auf die kannibalische Ernährung ihrer Königinnen besonders gut eingestellt: Seitlich am Hinterleib haben die Larven ein Paar "Hämolymph-Zapfhähne" entwickelt, Ausführgänge aus der Leibeshöhle, an deren Öffnungen in der Cuticula die nahrhafte Flüssigkeit bequem abgesaugt werden kann (MASUKO 1986, 1989). Die Larven selbst werden von den Arbeiterinnen mit tierischer Beute versorgt, die von den Königinnen jedoch nicht angerührt wird.

Bei einheimischen Roten Knotenameisen (Myrmica} beschrieb BRIAN bereits um 1970 Beißverhalten von Arbeiterinnen gegenüber Larven, die sich zu Arbeiterinnen entwickeln sollen. Die Königin stimuliert ihre Arbeiterinnen zu diesem Verhalten und verhindert so eine zu große Produktion von Jungköniginnen (BRIAN 1973). Das Beißen lässt kleine, aber sichtbare Narben an den Larven entstehen.

Auch bei einheimischen Schmalbrustameisen (Leptothorax und Temnothorax) können wir mehr oder weniger intensive Narbenbildung beobachten (Abb. 1, 2). Eine einzelne Larve weist bis zu 50-60 punkt- oder strichförmige Narben auf. Ein Student meiner Arbeitsgruppe hat sich in seiner Diplomarbeit (Iff 1993) mit der Frage befasst, wie bei Temnothorax diese Narben zustande kommen. Mit geschickten Experimenten und geduldiger Beobachtung fand er heraus, dass es auch hier die Arbeiterinnen sind, die den Larven, stets auf deren Bauchseite, mittels der Mandibeln Verletzungen beibringen. Histologische Schnitte zeigen, dass die Bisse wirklich durch Cuticula und Epidermis (die "Haut") hindurchgehen, so dass Hämolymphe austreten könnte.

Wenig später bildet sich ein dunkel pigmentierter Wundverschluss und die Epidermis heilt wieder. Bei Vorpuppen sind die Narben besonders gut erkennbar, nach der Puppenhäutung ist nichts mehr davon zu sehen (Abb. 3). Im Schnitt durch eine Vorpuppe liegt die unversehrte, neu gebildete Puppencuticula unter der stark vernarbten Larvenhaut. Hauptsächlich wurde die einheimische Art Temnothorax unifasciatus (Einbindige Schmalbrustameise) untersucht. Wie bei Myrmica scheint auch hier die Königin eine stimulierende Wirkung auf die Arbeiterinnen auszuüben. Nimmt man sie weg, verringert sich die Zahl neu gesetzter Verletzungen, und frisch geschlüpfte Jungarbeiterinnen beginnen mit Attacken auf Larven nur bei Anwesenheit einer Königin. Besonders eifrig werden im Frühjahr die überwinterten Larven des dritten (= letzten bei Temnothorax), aber auch gelegentlich die des zweiten und ersten Stadiums gebissen (Bei Temnothorax dauert die Larvalentwicklung 1-2, manchmal bis 4 Jahre). Im Sommer lässt die Narbenbildung bei nun neu geschlüpften und heranwachsenden Larven nach. Anscheinend wird das von den Larven selbst gesteuert, denn gerade ausgewinterte Larven werden in der im Frühjahr üblichen Häufigkeit gebissen, auch wenn sie mit Arbeiterinnen zusammengesetzt werden, die selbst bereits in "Sommerphase" sind und die neuen Larven nicht mehr beißen. Umgekehrt werden solche "Sommerlarven" von gerade ausgewinterten Arbeiterinnen ebensowenig attackiert wie von den "Sommerarbeiterinnen". - Im Labor können wir diese Ameisen in Brutschränken unabhängig vom natürlichen Zeitablauf in jeden beliebigen jahreszyklischen Zustand bringen.

Ein besonders auffälliges Ergebnis der Untersuchungen war, dass nur weibliche Larven, niemals aber männliche gebissen wurden: Aus allen unvernarbten Vorpuppen entstanden Männchenpuppen, aus vernarbten stets Arbeiterinnen oder Jungköniginnen. Auch dieser Befund ist bemerkenswert: Anders als bei Myrmica scheint das Beißen keinen oder jedenfalls keinen entscheidenden Einfluss auf die Kastenbildung zu haben. In entweiselten Versuchsgruppen entwickelten sich oft fast ausschließlich Jungköniginnen, zum Teil aus sehr stark vernarbten Larven.

Die direkte Beobachtung zeigte, dass Arbeiterinnen eine Larve abwechselnd beißen, dann ihre Ventralseite intensiv belecken. Auch mehrere Arbeiterinnen gemeinsam können sich dieser ungewöhnlichen "Brutpflege" widmen, die bei einer Larve bis zu 15 Beiß- und Leckperioden innerhalb von 5-15 Minuten umfasst. Es entsteht der Eindruck, dass die Arbeiterinnen Hautsekrete und/oder Hämolymphe aufnehmen. Sekretabgabe aus Mund oder After der Larve ist hingegen nur selten zu sehen. Was aber soll das Ganze? - Wir wissen es noch nicht genau.

Anders als bei den eingangs erwähnten Ponerinen dient das "Anzapfen" der Temnothorax-Larven nicht der (direkten) Ernährung der Königin, anders als bei Myrmica ist kein nennenswerter Einfluss auf die Kastenbildung zu erkennen. Dennoch sollte das Verhalten eine wichtige Rolle in der Physiologie der Sozietäten spielen.

Es wäre sonst schwer zu erklären, weshalb die für die Larven sicher nicht ganz harmlosen Verletzungen (Infektionsgefahr!) so regelmäßig und zahlreich bei allen untersuchten Arten der Gattung Temnothorax vorkommen. Eine bisher nicht überprüfte und auch nicht leicht zu untersuchende Hypothese wäre vielleicht die, dass Arbeiterinnen die Larven anzapfen und später deren Sekrete oder Hämolymphe aus ihrem Kropf an die Königin verfüttern. Bis diese Möglichkeit ausgetestet ist, bleibt die auffällige Narbenbildung bei den Larven unserer Temnothorax eines der zahlreichen Rätsel, die uns die Ameisen immer wieder aufgeben.

Literatur:

Brian, M.V. (1973): Caste control through worker attack in the ant Myrmica. Ins. Soc. 20,87-102.

Iff, J. (1993): Narbenbildung bei Larven von Leptothorax unifasciatus Latr. (Hymenoptera, Formicidae). Diplomarbeit, Darmstadt, 73 S.

Le Masne, G. (1953): Observations sur les relations entre le couvain et les adultes chez les fourmis. Ann. Sei. Nat., Zool. Biol. Anim., 11e Serie, 15,1-56.

Maschwitz, U. (1966): Das Speichelsekret der Wespenlarven und seine biologische Bedeutung. Z. vergl. Physiol. 53, 228-252.

Masuko, K. (1986): Larval hemolymph feeding: a nondestructive parental cannibalism in the primitive ant Amblyopone silvestrii Wheeler (Hym., Formicidae). Behav. Ecol. Sociobiol. 19, 249-255.

Masuko, K. (1989): Larval hemolymph feeding in the ant Leptanilla japonica by use of a Specialized duct organ, the "larval hemolymph tap" (Hym., Formicidae). Behav. Ecol. Sociobiol. 24,127-132.

(Aus: Ameisenschutz aktuell 7 (3), 54-56)

Abb. 1: Vorpuppe von Temnothorax fuentei, bei der die braun bis schwarz gefärbten Narben auf der Ventralseite besonders gut zu sehen sind. Länge ca.3mm. (aus Spanien).

Abb. 2: Schwach vernarbte Vorpuppe von Temnothorax baeticus. Länge ca. 3,2mm. (aus Spanien).

Abb. 3: Arbeiterinnen-Puppe von Temnothorax fuentei. Von den bei der Vorpuppe vorhandenen, starken Vernarbungen ist nichts mehr zu sehen.