Narben und Wundheilung bei Ameisenlarven

Rätselhafte Narben auf Ameisenlarven

von Alfred Buschinger

Larven sozialer Hautflügler werden nicht immer nur gefüttert. Unter Umständen verläuft der Nahrungsstrom auch rückwärts: Wespenlarven geben in Notzeiten erhebliche Mengen energiereichen Speichelsekrets an die Arbeiterinnen ab (MASCHWITZ 1966), bei verschiedenen Ameisengattungen (Myrmecia, Myrmica, Manica, Messor u.a.) wurde intensives Bettelverhalten von Arbeiterinnen gegenüber Larven beobachtet. Oft wird über teilweise heftiges Beißen und Kneten in Kopf- und Analbereich der Larven berichtet. Daraufhin aus Mund bzw. After austretende kleine Tröpfchen lecken die Arbeiterinnen begierig auf (LE MASNE 1953).

Schlimmer treiben es Königinnen von exotischen Urameisen (Ponerinae) der Gattung Amblyopone: Sie beißen Löcher in die Haut ihrer Larven und trinken von deren Hämolymphe. Die Wunden heilen, Narben bleiben zurück. Die Königinnen sind auf dieses Vampirdasein angewiesen, das "Blut" ihrer Kinder ist die einzige Nahrung! Leptanilla japonica hat sich auf die kannibalische Ernährung ihrer Königinnen besonders gut eingestellt: Seitlich am Hinterleib haben die Larven ein Paar "Hämolymph-Zapfhähne" entwickelt, Ausführgänge aus der Leibeshöhle, an deren Öffnungen in der Cuticula die nahrhafte Flüssigkeit bequem abgesaugt werden kann (MASUKO 1986, 1989). Die Larven selbst werden von den Arbeiterinnen mit tierischer Beute versorgt, die von den Königinnen jedoch nicht angerührt wird.

Bei einheimischen Roten Knotenameisen (Myrmica) beschrieb BRIAN bereits um 1970 Beißverhalten von Arbeiterinnen gegenüber Larven, die sich zu Arbeiterinnen entwickeln sollen. Die Königin stimuliert ihre Arbeiterinnen zu diesem Verhalten und verhindert so eine zu große Produktion von Jungköniginnen (BRIAN 1973). Das Beißen lässt kleine, aber sichtbare Narben an den Larven entstehen.

Auch bei einheimischen Schmalbrustameisen (Leptothorax und Temnothorax) können wir mehr oder weniger intensive Narbenbildung beobachten (Abb. 1, 2). Eine einzelne Larve weist bis zu 50-60 punkt- oder strichförmige Narben auf. Ein Student meiner Arbeitsgruppe hat sich in seiner Diplomarbeit (Iff 1993) mit der Frage befasst, wie bei Temnothorax diese Narben zustande kommen. Mit geschickten Experimenten und geduldiger Beobachtung fand er heraus, dass es auch hier die Arbeiterinnen sind, die den Larven, stets auf deren Bauchseite, mittels der Mandibeln Verletzungen beibringen. Histologische Schnitte zeigen, dass die Bisse wirklich durch Cuticula und Epidermis (die "Haut") hindurchgehen, so dass Hämolymphe austreten könnte.

Wenig später bildet sich ein dunkel pigmentierter Wundverschluss und die Epidermis heilt wieder. Bei Vorpuppen sind die Narben besonders gut erkennbar, nach der Puppenhäutung ist nichts mehr davon zu sehen (Abb. 3). Im Schnitt durch eine Vorpuppe liegt die unversehrte, neu gebildete Puppencuticula unter der stark vernarbten Larvenhaut. Hauptsächlich wurde die einheimische Art Temnothorax unifasciatus (Einbindige Schmalbrustameise) untersucht. Wie bei Myrmica scheint auch hier die Königin eine stimulierende Wirkung auf die Arbeiterinnen auszuüben. Nimmt man sie weg, verringert sich die Zahl neu gesetzter Verletzungen, und frisch geschlüpfte Jungarbeiterinnen beginnen mit Attacken auf Larven nur bei Anwesenheit einer Königin. Besonders eifrig werden im Frühjahr die überwinterten Larven des dritten (= letzten bei Temnothorax), aber auch gelegentlich die des zweiten und ersten Stadiums gebissen (Bei Temnothorax dauert die Larvalentwicklung 1-2, manchmal bis 4 Jahre). Im Sommer lässt die Narbenbildung bei nun neu geschlüpften und heranwachsenden Larven nach. Anscheinend wird das von den Larven selbst gesteuert, denn gerade ausgewinterte Larven werden in der im Frühjahr üblichen Häufigkeit gebissen, auch wenn sie mit Arbeiterinnen zusammengesetzt werden, die selbst bereits in "Sommerphase" sind und die neuen Larven nicht mehr beißen. Umgekehrt werden solche "Sommerlarven" von gerade ausgewinterten Arbeiterinnen ebensowenig attackiert wie von den "Sommerarbeiterinnen". - Im Labor können wir diese Ameisen in Brutschränken unabhängig vom natürlichen Zeitablauf in jeden beliebigen jahreszyklischen Zustand bringen.

Ein besonders auffälliges Ergebnis der Untersuchungen war, dass nur weibliche Larven, niemals aber männliche gebissen wurden: Aus allen unvernarbten Vorpuppen entstanden Männchenpuppen, aus vernarbten stets Arbeiterinnen oder Jungköniginnen. Auch dieser Befund ist bemerkenswert: Anders als bei Myrmica scheint das Beißen keinen oder jedenfalls keinen entscheidenden Einfluss auf die Kastenbildung zu haben. In entweiselten Versuchsgruppen entwickelten sich oft fast ausschließlich Jungköniginnen, zum Teil aus sehr stark vernarbten Larven.

Die direkte Beobachtung zeigte, dass Arbeiterinnen eine Larve abwechselnd beißen, dann ihre Ventralseite intensiv belecken. Auch mehrere Arbeiterinnen gemeinsam können sich dieser ungewöhnlichen "Brutpflege" widmen, die bei einer Larve bis zu 15 Beiß- und Leckperioden innerhalb von 5-15 Minuten umfasst. Es entsteht der Eindruck, dass die Arbeiterinnen Hautsekrete und/oder Hämolymphe aufnehmen. Sekretabgabe aus Mund oder After der Larve ist hingegen nur selten zu sehen. Was aber soll das Ganze? - Wir wissen es noch nicht genau.

Anders als bei den eingangs erwähnten Ponerinen dient das "Anzapfen" der Temnothorax-Larven nicht der (direkten) Ernährung der Königin, anders als bei Myrmica ist kein nennenswerter Einfluss auf die Kastenbildung zu erkennen. Dennoch sollte das Verhalten eine wichtige Rolle in der Physiologie der Sozietäten spielen.

Es wäre sonst schwer zu erklären, weshalb die für die Larven sicher nicht ganz harmlosen Verletzungen (Infektionsgefahr!) so regelmäßig und zahlreich bei allen untersuchten Arten der Gattung Temnothorax vorkommen. Eine bisher nicht überprüfte und auch nicht leicht zu untersuchende Hypothese wäre vielleicht die, dass Arbeiterinnen die Larven anzapfen und später deren Sekrete oder Hämolymphe aus ihrem Kropf an die Königin verfüttern. Bis diese Möglichkeit ausgetestet ist, bleibt die auffällige Narbenbildung bei den Larven unserer Temnothorax eines der zahlreichen Rätsel, die uns die Ameisen immer wieder aufgeben.

Literatur

• Brian, M.V. (1973): Caste control through worker attack in the ant Myrmica. Ins. Soc. 20,87-102.
• Iff, J. (1993): Narbenbildung bei Larven von Leptothorax unifasciatus Latr. (Hymenoptera, Formicidae). Diplomarbeit, Darmstadt, 73 S.
• Le Masne, G. (1953): Observations sur les relations entre le couvain et les adultes chez les fourmis. Ann. Sei. Nat., Zool. Biol. Anim., 11e Serie, 15,1-56.
• Maschwitz, U. (1966): Das Speichelsekret der Wespenlarven und seine biologische Bedeutung. Z. vergl. Physiol. 53, 228-252.
• Masuko, K. (1986): Larval hemolymph feeding: a nondestructive parental cannibalism in the primitive ant Amblyopone silvestrii Wheeler (Hym., Formicidae). Behav. Ecol. Sociobiol. 19, 249-255.
• Masuko, K. (1989): Larval hemolymph feeding in the ant Leptanilla japonica by use of a Specialized duct organ, the "larval hemolymph tap" (Hym., Formicidae). Behav. Ecol. Sociobiol. 24,127-132.

(Aus: Ameisenschutz aktuell 7 (3), 54-56)

Bilder

Abb. 1: Vorpuppe von Temnothorax fuentei, bei der die braun bis schwarz gefärbten Narben auf der Ventralseite besonders gut zu sehen sind. Länge ca. 3 mm. (aus Spanien).

Abb. 2: Schwach vernarbte Vorpuppe von Temnothorax baeticus. Länge ca. 3,2 mm. (aus Spanien).

Abb. 3: Arbeiterinnen-Puppe von Temnothorax fuentei. Von den bei der Vorpuppe vorhandenen, starken Vernarbungen ist nichts mehr zu sehen.

Beißverhalten und Narbenbildungen bei Camponotus fellah-Larven

von Dennis Gösling

Vorwort

Als privater Halter, einer dieser Formicinen, sind mir einige Handlungsweisen aufgefallen, die das Verhalten zwischen Arbeiterinnen und Larven betreffen. Ich war über das heftige und raue Vorgehen der Arbeiterinnen gegen die eigene Brut erstaunt, da diese anscheinend keine tödlichen Verletzungen davon getragen hat. Ohne die genauere Bedeutung der "schwarzen Punkte" zu kennen, habe ich Herrn Prof. Dr. Buschinger um Aufklärung jenes Verhaltens gebeten. Schnell konnte eine Parallele zu den Myrmicinen geknüpft werden, bei denen bereits Beißverhalten und Narbenbildungen beobachtet wurden (siehe oben Rätselhafte Narben auf Ameisenlarven von Alfred Buschinger). Folglich lässt sich sagen, dass sich auch bei Formicinen eben jene Verhaltensmuster finden lassen, welche den Arbeiterinnen eine Kontrolle über die Entwicklung der Larven ermöglichen könnte.

Kolonie

Es handelt sich um eine Kolonie Camponotus fellah, die ich Ende Oktober (2010) erstanden habe. Damals bestand die Kolonie aus einer Gyne, sechs Arbeiterinnen und Brut. Nach 26 Wochen hat sich der Bestand mehr als vervierfacht. Gehalten wird die Kolonie in einem 80x40x40 cm Becken, mit Deckel und natürlicher Einrichtung. Grund und Auslöser dieser Haltung ist u.a. das große Interesse an staatenbildenden Insekten, sowie die Berührung mit biologischen Einrichtungen. Eine nähere Untersuchung der Tiere (vergl. Vorgehen AG Buschinger) ist zur Zeit nicht vorgesehen, da die Kolonie noch zu klein ist und der Aspekt einer natürlichen Haltung im Vordergrund steht. Solange das Kolonieleben überschaubar bleibt, werden ein Tagebuch geführt und die Beobachtungen ergänzt.

Beobachtungen

Abbildung 4 zeigt ein und dieselbe Larve von Camponotus fellah, eine Woche vor der Verpuppung, ohne Narben, und einen Tag vor der Verpuppung, mit Narben (schwarze Punkte). Die Narben sind überwiegend an der Seite sowie ringsum am Ende, in der Nähe des Afters, aufzufinden. Feinster Dreck und andere Unreinheiten (Kot, ...) wurden als Ursache ausgeschlossen, da die weißen Kammern (Ytong mit Gipsaustrisch) von den Ameisen, nach eigenen Beobachtungen, sehr sauber gehalten werden (vergl. Kammernboden - Abb. 4-7). Der Bodengrund im Auslaufbecken besteht aus rotem Wüstensand. Des Weiteren erscheinen die Punkte zu regelmäßig und sind meist lokal begrenzt.

Abb. 4: C. fellah Larve (ca. 12 mm), ohne (links) und mit (rechts) Narben (schwarze Punkte). Das rechte Bild wurde für einen besseren Vergleich gespiegelt.

Abbildung 5 zeigt eine zweite Larve (unten links), die sich zum gleichen Tag, mit der in Abb. 4 beschriebenen Larve, verpuppt hat. Bei ihr sind ebenfalls Narben (siehe Pfeile) und eine deutliche Kontraktion, einen Tag vor der Verpuppung, zu erkennen. In der Größe haben sie sich nicht gravierend unterschieden (siehe Abb. 6).

Abb. 5: Zwei C. fellah Larven mit Narben.

Abbildung 6 verdeutlicht nochmal die Größenverhältnisse der beiden, am selben Tag (09.04.2011) verpuppten, Larven.

Abb. 6: Größenvergleich der beiden C. fellah Larven.

Abbildung 7 zeigt zwei Arbeiterinnen während sie die Seite (Arbeiterin oben) und den Rücken (Arbeiterin unten) der gleichen Larve (vergl. Abb. 4) mit ihren Mandibeln bearbeiten. Die obere Arbeiterin kneift dabei so grob zu, dass man eine deutliche Faltenbildung zwischen den Mandibeln erkennen kann (siehe Pfeil). Aufgrund dieser Krafteinwirkung und der einhergehenden Faltenbildung kann man schlussfolgern, dass eine Verletzung für die Larve mit möglicher Narbenbildung die Folge ist (siehe Abb. 4).

In einem kleinen Video (http://www.youtube.com/watch?v=pHzHRhQJmjU) wird die Vorgehensweise noch deutlicher. Während eine Arbeiterin die Larve zu säubern scheint, bearbeiten zwei weitere den Rücken und die Seite der Larve. Dabei ist zu beobachten, dass die Mandibeln auf dem elastischen und gummiartigen Larvenkörper nicht immer Halt finden. Wenn die Arbeiterin einmal Halt gefunden hat, kneift sie beherzt zu, verharrt einen Moment und lässt dann wieder los, ehe sie wieder ein Stück versetzt zukneift. Das zuvor erwähnte Säubern könnte auch als Ablecken von austretenden Körpersäften interpretiert werden, die durch die Verletzungen hervorgerufen wurden (vergl. Artikel oben, letztes Drittel "[...] Beiß- und Leckperioden [...]").

Abb. 7: Beißverhalten von C. fellah Arbeiterinnen an Larven.

Abbildung 8 soll die mögliche Effektivität der Mandibeln verdeutlichen, mit denen die Arbeiterinnen bei Beißattacken, auch gegen die eigene Brut, zu Werke gehen können und welche Verletzungen die Arbeiterinnen den Larven mit dem ersten großen Zahn (siehe Pfeil) zufügen könnten. Von diesem ersten Zahnpaar stammen vermutlich auch die meisten der auf dem Larvenkörper sichtbaren punktförmigen Narben (siehe Abb. 4). Die Abbildung der Bezahnung liefert nebenbei eine Erklärung über die Entstehung der Narbenmuster auf den unterschiedlichen Larvenkörpern (vergl. untersch. Arten - Abb. 1 und 4).

Abb. 8: Mandibelform bei C. fellah mit charakteristischer Bezahnung.

Erste und zweite Beobachtung von Verstümmelungen an Larven

09.04.2011

Es wurde vermutet, dass sich aus beiden Larven Media-Arbeiterinnen entwickeln. Geschlüpft sind eine kleine Major-Arbeiterin (12 mm), 26 Tage nach Verpuppung, und eine, doch eher unerwartet, 13 mm "kleine" Jungkönigin, 28 Tage nach der Verpuppung, also 2 Tage später als die Majore (siehe Video o.ä. im Channel: http://www.youtube.com/watch?v=gB8JiZZogLc). Dass ein Geschlechtstier geschlüpft ist, lässt die Beobachtungen wieder in einem anderen Licht erscheinen. Weitere Beobachtungen werden zeigen, was an dem Verhaltensmustern dran ist.

Dritte Beobachtung von Verstümmelungen an einer Larve

31.05.2011

Dieses Mal ist eine große Major-Arbeiterin geschlüpft, die in ihrem Larvenstadium "verstümmelt" wurde. Beißattacken wurden zwischen dem 25.04. und 27.04. beobachtet (am 27.04. gefilmt: http://www.youtube.com/watch?v=pHzHRhQJmjU). Einen Tag später, am 28.04., hat sie sich eingesponnen. Ihr Larven-Dasein dauerte etwa 22 Tage. Am 31.05., 33 Tage nach der Verpuppung, ist die Arbeiterin geschlüpft (http://www.youtube.com/watch?v=jBcbaMZqn4A). Nun sollte die Frage aufkommen, inwieweit ein Zusammenhang zwischen Verstümmelungen und Kastendetermination besteht (Geschlechtstier <-> [Media-, Major-] Arbeiterin).

Beobachtungen von Verstümmelungen an einer Larve

03.04.2012

Ein Jahr nach den ersten Beobachtungen zählt die Kolonie mittlerweile 1300 Individuen. Seitdem sind knapp anderthalb Haltungsjahre vergangen. Die Kolonie lebt immer noch im selben Becken und gedeiht prächtig. Aufgrund von Zeitmangel lassen sich die wiederkehrenden Verstümmelungen leider nicht regelmäßig dokumentieren. Nun ist aber eine Beobachtung gelungen, die den Beitrag in Form eines Videos bereichern soll:

http://www.youtube.com/watch?v=r1R1aW0njhQ

Die Aufzeichnungen sollen belegen, dass sich die Ameisen wirklich dieser Tat hingeben und es keine Aktionen von wenigen Sekunden sind. Ein bloßes Wegschleppen der Brut kommt also nicht in Frage. Arbeiterinnen, die sich dem Umlagern von Brut widmen, verhalten sich viel nervöser (Brut aus Lichtkegel schleppen etc.). Die Verstümmlerinnen verhalten sich dagegen ruhig und setzen beherzt zum nächsten Zwicker an (Zeit 00:07).

Ebenso konnten Situationen beobachten werden, in denen sich die Larve heftig wehrte, was die Arbeiterin aber nicht von ihrem Vorhaben abhielt (Zeit 00:40). Die ganze Aktion wurde nach über einer Stunde(!) "abgebrochen", indem mehrmals kräftig gegen die Glasscheibe geklopft wurde (nicht im Video zu sehen). Es sollte geklärt werden, wie sehr sich die Arbeiterin auf ihre Tätigkeit "konzentriert". Erst nach mehrmaligen Klopfen hat sie abgelassen und das Weite gesucht. Die halbe Kolonie war bereits auf der Flucht. Die Dauer der gesamten Aktion kann anhand des Foto-/Videomaterials belegt werden.

Auch von ihren Schwestern ließ sich die Zwickerin nicht beirren. Sie ließ die Larve einfach nicht abtransportieren (Zeit 01:57). Die anderen, benachbarten Larven wurden allesamt verlegt - verständlich, da das Nest über 60 Minuten mit einer Taschenlampe beleuchtet wurde (Vgl. Larvenanzahl am Videoanfang und -ende).

Leider haben die Makroaufnahmen (noch) keine Narben in Form von dunklen Punkten gezeigt (Vgl. Zeit 02:45). Vermutlich hat die Zeit einfach nicht ausgereicht, um die Narben zu bilden. Außerdem kann sich das Verhalten über mehrere Tage hinziehen und wiederholen. Dass sich Narben bilden belegen Fotos aus früheren Beobachtungen (Vgl. Datum und Narben in Abb. 4 und 7).

Beobachtungen von Verstümmelungen an Larven

09.04.2012

Die Verstümmelungen reißen nicht ab. Mittlerweile hat die Entwicklung der Brut wieder volle Fahrt aufgenommen, so dass mehrere dicke Larven im Nest liegen, von denen man annehmen kann, dass sich Major- oder zumindest Media-Arbeiterinnen aus ihnen entwickeln werden (siehe Abb. 9). Zuletzt wurden mehrere Larven parallel und bis zu einer Stunde lang misshandelt, ohne auf den Lichtkegel der Taschenlampe oder nervöse Schwestern, die die Brut in Sicherheit bringen wollten, Rücksicht zu nehmen.

Abb. 9: Vorderseite von großen zum Teil verstümmelten Larven von C. fellah im Vergleich auf Millimeter-Papier.

Abb. 10: Rückseite der Larven von Abbildung 9. Auch hier sind Narben zu erkennen, wenn auch nicht ganz so häufig wie an den Seiten (Vgl. Profil Abb. 11).

Fotos und Videos zeigen nun immer deutlicher wie die Narben zustande kommen. Im Querschnittprofil einer Larve, welches die Häufung der Narben (in schwarz) auf der Larvenoberfläche (in weiß) verdeutlichen soll, wird ersichtlich, dass die glatte und großflächige Bauchseite annähernd narbenfrei bleibt, da sie für die Arbeiterinnen nur schwer zu fassen ist. Stattdessen konzentrieren sich die Arbeiterinnen auf die Seiten und den Rücken (siehe Abb. 11).

Abb. 11: Verstümmelungsprofil einer Larve. Weiß gibt den Umriss wieder, Schwarz die Häufigkeit der Narben. Die Seiten (Knubbel) und der Rücken sind am stärksten vernarbt.

Weiteres Bildmaterial unabhängig der chronologischen Beobachtungen

Abb. X1: Narben übersäte C. fellah Larve (liegend). Es sind wiederum fast ausschließlich die Seiten betroffen (Vgl. Abb. 10 und Profil. Rücken hier nicht einsehbar). Die kleinere Larve darüber (Vgl. Volumen) trägt keine schwarzen Punkte und ist somit noch narbenfrei.

Abb. X2: Puppen-Markierungen helfen bei der späteren Identifizierung der geschlüpften Arbeiterinnen und geben zudem Aufschluss über die Entwicklungszeit. Mit blauer Füllfederhalter-Tinte wurden die Kokons auf zwei Seiten vorsichtig markiert. Die Farbe wird von den Arbeiterinnen augenscheinlich nicht weiter wahrgenommen und die Puppen behandelt wie zuvor auch.

Fragen, die man sich stellen muss

F: Handelt es sich wirklich um absichtlich zugefügte Verstümmelungen oder doch nur um "Transportschäden"?

A: Die Narben wurden bisher nur bei größeren Larven beobachtet und es ist davon auszugehen, dass kleinere Larven mindestens genauso häufig umgelagert werden wie die Großen. Des Weiteren zeigen Foto- und Videomaterial eindeutig, dass kein Transport stattfindet und die Misshandlungen mehrere Minuten bis zu einer Stunde andauern können. Das gehäufte Auftreten der Narben an bestimmten Körperstellen könnte ebenfalls als Beleg für eine absichtliche Zufügung gedeutet werden.

F: Was soll das Ganze bezwecken? Vgl. Verhalten bei Myrmicinae.

A: Ein Aufnehmen von Füssigkeiten (evtl. Hämolymphe, Urin, ...) konnte bislang durch Lecken, wie es auch im Video zu sehen ist, zwar erahnt, aber nicht vollends bewiesen werden. Des Weiteren könnte man davon ausgehen, dass die Larven-Verstümmelungen den Arbeiterinnen eine Kontrolle über deren Entwicklung ermöglicht.

F: Was entwickelt sich aus den misshandelten Larven? Minore, Media, Majore, Gyne, Männchen.

A: Das ist noch nicht vollends geklärt. Bisher gehe ich davon aus, dass nur größere Arbeiterinnen, wie Media und Majoren, in ihrem Larvenstadium verstümmelt werden. Die Gyne war, aufgrund dessen, dass sie mit 13 mm (statt 19 mm) sehr klein war und dass bisher kein Schwarmflug stattfand, wahrscheinlich nur ein "Missverständnis".

F: Auffällig ist das häufige Zubeißen der Arbeiterinnen, meist an derselben Stelle. Dennoch sind die Larven nicht mit Narben komplett übersät bzw. schwarz vor Punkten. Gründe?

A: Vermutlich bietet die Epidermis den Larven einen ausreichenden Schutz, den selbst die scharfen Zähnchen der (zumeist) Minor-Arbeiterinnen nicht auf Anhieb durchzudringen vermögen. Bevorzugt werden auch eher leicht zugängliche, d.h. kneifbare, Körperstellen (Seite, ...), was wiederum erklären könnte, warum nicht der komplette Larvenkörper vernarbt ist.

F: Warum wurde das Verhalten bislang noch nicht bei anderen Camponotus Arten beobachtet?

A: Nur weil es bei C. fellah auftritt, muss es noch lange nicht bei z.B. C. ligniperdus auftreten. Vielleicht hat es für die in Nordafrika beheimatete Art einen bestimmten Vorteil, der bislang noch nicht ersichtlich ist.

F: Ist der Beginn der Misshandlungen als endgültig und irreversibel anzusehen? Zum Beispiel als Abschluss einer Entwicklungsphase und gleichsam als Neubeginn bzw. Übergang zu einer neuen Stufe.

A: Ja und nein. Die Verstümmelungen können sich über mehrere Tage hin ziehen. Der Prozess ist also schleichend. Interessanterweise werden in den wenigen Tagen der Misshandlung die Larven weiterhin von Arbeiterinnen (an-)gefüttert, trotz ihrer bereits enormen Größe. Was letztendlich den entscheidenden Input gibt, z.B. die Anzahl der Verletzungen oder das wiederkehrende und häufige Vorgehen der Arbeiterinnen, ist noch nicht bekannt.

F: Sind die Misshandlungen von bestimmten Faktoren abhängig, z.B. der Jahreszeit?

A: Die Kolonie besteht erst seit Okt '10, d.h. etwa anderthalb Jahren, und hat nach einem halben Jahr (Apr '11) angefangen Majoren aufzuziehen, weswegen sich die Frage noch nicht so leicht beantworten lässt. Fotos, auf denen man eindeutige Narbenbildungen erkennen kann, sind von folgenden Monaten vorhanden: Apr '11, Nov '11, Feb '12, Mär '12, Apr '12, Mai '12, Jun '12, ... Es wäre interessant zu erfahren, ob die Larven über das ganze Jahr hinweg misshandelt werden oder z.B. nur im Frühjahr, was den Verdacht nahe legen könnte, dass das Aufziehen von Geschlechtstieren eine Rolle spielt. Majoren wurden auch im (Spät-)Sommer '11 aufgezogen, allerdings fehlt das Bildmaterial, welches die Verstümmelungen nachweist, da zu der Zeit andere Prioritäten im Vordergrund standen. Verstümmelungen an Larven im Sommer und Herbst sind keineswegs auszuschließen!

In Bezug auf den Artikel "Rätselhafte Narben auf Ameisenlarven":

F: Ist ein Bettelverhalten der Arbeiterinnen gegenüber den Larven zu beobachten wie bei Myrmecia, Myrmica, Manica, Messor u.a.?

A: Bislang wurde kein Bettelverhalten der Arbeiterinnen beobachtet.

F: Gibt es ein Vampirdasein wie bei den Ponerinae?

A: Kann nicht ausgeschlossen werden.

F: Werden durch die Misshandlungen Königinnen verhindert wie bei Myrmica?

A: In einem Zeitraum von anderthalb Jahren sind mindestens 13 Jung-Königinnen geschlüpft, davon sieben während der Markierungreihe. In der Versuchszeit standen die Larven und Puppen unter verstärkter Beobachtung, d. h. es wäre aufgefallen, wenn größere Larven (in diesem Fall Geschlechtstiere) nicht gebissen worden wären.

F: Hat die Königin eine stimulierende Wirkung auf das Verhalten wie bei Leptothorax und Temnothorax (Vgl. verweiselte Versuchsgruppen)?

A: Wurde bisher noch nicht getestet.

F: Werden auch männliche Larven gebissen?

A: Bisher wurden noch keine männlichen Geschlechtstiere aufgezogen.