Winterruhe

Dieser Artikel wurde zur Überarbeitung vorgeschlagen. Hilf mit, ihn zu verbessern! Begründung: unübersichtlich; Neustrukturierung nötig, Unterüberschriften für die einzelnen Arten? --DmdM (Diskussion) 23:55, 3. Mär. 2013 (CET)

Ursprünglich stammen Insekten aus warmen und feuchten Gebieten der Erde, wo der jahreszeitliche Wechsel keine kalten Winter kennt. Die größte Vielfalt von Insektenarten findet sich so auch in tropischen Regenwäldern (von den weltweit gegen 12.000 bekannten Ameisenarten sind nur 111 in Deutschland zu finden).

Um auch in kältere Gebiete der Erde vordringen zu können, mussten Insektenarten Strategien hervorbringen die ihnen ein Überleben in kälteren Jahreszeiten ermöglichen, denn fast alle Insekten sind bis auf wenige Ausnahmen wechselwarm, folgen also mit ihrer Körpertemperatur dem Temperaturverlauf der Umgebung. Diese Eigenschaft ermöglicht Insekten ein schadloses Überdauern von kurzfristigen Temperaturschwankungen, etwa zwischen Tag und Nacht oder bei kürzeren Kaltwetterperioden, während derer die Aktivität zurückgefahren oder ganz eingestellt wird. Während eines Winters in gemäßigten Breiten und vielfach auch im mediterranen Raum sind jedoch zusätzliche Anpassungen nötig, die im Folgenden näher beschrieben werden; vereinfacht werden diese Anpassungen allgemein als Winterruhe bezeichnet. Anders als bei vielen Wespen- und Bienenarten überwintern bei Ameisen nicht nur die (begatteten, jungen) Königinnen, sondern auch die Arbeiterinnen und oft auch die Larven.

Vor- und Nachbereitung der Winterruhe

Vor der Winterruhe entleeren Ameisen den Darm, auch den Kropf, und die Larven verlieren Wasser. Dadurch werden die Körperflüssigkeiten (Hämolymphe und Zellplasma) eingedickt, der Gehalt an Salzen, Glyzerin und anderen niedermolekularen Verbindungen steigt, der Gefrierpunkt der Flüssigkeiten wird herabgesetzt. So überstehen die Ameisen der kühlgemäßgten Klimazonen teilweise Minusgrade im zweistelligen Bereich, ohne durchzufrieren (s. Glysantineffekt im Autokühler).

Fast alle einheimischen Arten überwintern mit Larven (nicht: Eiern oder Puppen), Ausnahme sind alle Waldameisen (Formica), die gänzlich ohne Brut überwintern. Die Larvalentwicklung dauert zum Teil mehr als ein Jahr, sogar zwei Jahre (manche Leptothorax, Temnothorax, Camponotus), zumindest, wenn daraus Geschlechtstiere werden sollen. Bei Myrmica wird fast-brood= "rapid brood" unterschieden (Entwicklung vom Ei bis zur Arbeiterin innerhalb eines Sommers) von slow brood (Entwicklung von im Spätsommer/Herbst abgelegten Eiern zu überwinternden Larven, aus denen im folgenden Sommer junge Geschlechtstiere entstehen können; bei ungünstigen Bedingungen wie zu kleinem Volk, zu wenig oder ungeeigneter Nahrung, entstehen auch aus solchen Larven nur Arbeiterinnen und vielleicht ein paar Männchen).

Steuerung der Winterruhe (exogen u. endogen)

Wann und wie lange Ameisen in die Winterruhe verfallen, wird durch exogene (z. B. Licht, Temperatur, Nahrungsverfügbarkeit) und endogene Einflüsse ("innere Uhr"; Genetik) bestimmt; bei den meisten Arten ist die detaillierte Einflussnahme dieser verschiedenen Faktoren auf die Winterruhe allerdings kaum bis gar nicht untersucht.

Bekannt ist bisher, dass bei den meisten Arten aus gemäßigten Klimaten die exogenen Faktoren eine sehr bedeutende Rolle spielen, so dass es bei einigen Arten (z. B. Leptothorax acervorum) sogar möglich ist, durch verkürzte Temperaturzyklen mehrere "Jahresläufe" innerhalb von 12 Monaten vorzutäuschen. Einige Arten orientieren sich dagegen überwiegend an endogenen Faktoren und verhalten sich weitgehend unabhängig von Außentemperatur und Beleuchtung (z. B. Camponotus ligniperdus, C. herculeanus). Die meisten Arten aus gemäßigtem Klima geraten jedoch (zu ihrem Schaden) aus dem natürlichen Brutaufzucht-Rhythmus, wenn eine Winterruhe nicht durch äußere Faktoren eingeleitet wird.

Einzige Ausnahme scheinen hier die schon genannten Camponotus-Arten zu sein, die auch bei konstanter Temperatur Winterruhe halten. Es sind allerdings keine Untersuchungen bekannt, die die Fruchtbarkeit von Camponotus-Völkern in Abhängigkeit von der Temperatur vergleichen, d. h. eine Absenkung der Temperatur schadet sicher nicht; ebenfalls ist unbekannt, ob und wenn ja, in welchem Maße eine erhöhte Temperatur während der selbständig eingeläuteten Winterruhe den Tieren vielleicht doch nachhaltig schadet.

Kategorisierung nach Jahreszyklus

Diese Kategorisierung folgt einer Arbeit von Kipyatkov.

kontinuierliche Entwicklung/homodynamisch

...sind die meisten Arten der Tropen. Hier gibt es keine Entwicklungspause, Brut kann zu jedem Zeitpunkt in allen Stadien (Eier, Larven, Puppen) vorhanden sein. Ereignisse wie die Aufzucht von Geschlechtstieren und Schwarmflüge folgen trotzdem häufig einer gewissen Saisonalität; Einschränkungen in Folge anderweitiger Umweltbedingungen (Regen, Trockenheit) können ebenfalls vorhanden sein. Sobald die Temperatur einen gewissen Schwellenwert unterschreitet sterben die Tiere mangels Anpassungsfähigkeit.

Beispiele:

• Monomorium pharaonis
• Pheidole sexspinosa vom Tonga-Archipel
• Tetramorium simillimum von den Seychellen
• Tetraponera anthracica

quasi-heterodynamisch

Diese Arten ähneln in der Entwicklung der zuvor genannten Kategorie, sind aber eingeschränkt an jahreszeitlichen Temperaturwechsel angepasst. Die Brutentwicklung pausiert, sobald ein artspezifischer Temperatur-Schwellenwert unterschritten wird (Quieszenz, konsekutive Dormanz) und die Tiere erleiden abhängig von der Stärke der Kälteeinwirkung mehr oder weniger starke Verluste. Sobald eine kalte Phase beendet ist, kann die Brut sofort weiter aufgezogen werden. Die Winterruhe ist hier zur normalen Entwicklung einer Kolonie nicht unbedingt nötig. Diese Form des Jahreszyklus' ist wahrscheinlich gehäuft im subtropischen/mediterranen Klima vertreten.

Beispiele:

• Linepithema humile
• Monomorium indicum kusnezowi
• Pheidole fervida
• Pheidole pallidula
• Solenopsis invicta
• Solenopsis richteri

echt heterodynamisch

Diese Arten halten eine "echte" Winterruhe (Diapause, prospektive Dormanz). Die physiologischen Vorbereitungen im Herbst nehmen bei dieser Gruppe einige Zeit in Anspruch, dafür sind die Tiere an entsprechend niedrige Temperaturen angepasst und es sterben im Vergleich zu den vorher genannten Gruppen so gut wie keine Tiere während der kühlen Jahreszeit. Im Frühjahr dauert es wiederum einige Zeit, bis der Ruhezustand abgelegt ist und die Aufzucht von Brut erneut beginnen kann.

Abhängig von den einleitenden Faktoren werden hier wiederum zwei Untergruppen unterschieden:

exogen-heterodynamisch

Eine Diapause ist fakultativ und beginnt mit Verzögerung und in Reaktion auf fallende Temperaturen im Herbst. Verbreitungsschwerpunkt sind die Subtropen/der mediterrane Raum und südliche gemäßigte Klimaten.

Beispiele:

• Messor barbarus
• Monomorium ruzskyi aus Turkmenistan
• Tapinoma karavaievi aus Turkmenistan
• Tetramorium jacoti aus Primorje, Russland

endogen-heterodynamisch

Eine Diapause ist obligatorisch; die meisten Arten mit Verbreitungsschwerpunkt in den gemäßigten Klimaten gehören hierzu. Die Brutaufzucht wird begrenzt durch eine Art Sanduhr-Zyklus. Die Winterruhe kann durch Umweltreize verschoben werden, findet aber früher oder später unter jedweden Bedingungen statt und wird von einer "inneren Uhr" eingeleitet und beendet.

Durch die Winterruhe erfolgt bei dieser Gruppe eine "Kälte-Reaktivierung", die die Kolonie in den physiologischen Frühlings-Zustand versetzt und Bedingung für einen neuen Jahreszyklus ist; für diese Arten ist eine Winterruhe zur normalen Entwicklung daher unbedingt nötig.

Beispiele:

Aphaenogaster sinensis Camponotus aethiops Camponotus herculeanus Camponotus japonicus Camponotus ligniperdus Camponotus pennsylvanicus Camponotus vagus Cataglyphis cursor Formica aquilonia Formica polyctena Formica ulkei Harpagoxenus sublaevis Lasius niger

Lepisiota semenovi Leptothorax acervorum Manica rubida Messor capitatus Myrmica lobicornis Myrmica rubra Myrmica ruginodis Plagiolepis compressus Plagiolepis pygmaea Ponera coarctata Tapinoma erraticum Tapinoma karavaievi Temnothorax nylanderi

Camponotus: Zu der wichtigen Arbeit von B. Hölldobler

folgt hier eine Zusammenfassung:

Es konnten bei Camponotus ligniperdus und Camponotus herculeanus einige temperaturunabhängige rhythmische Erscheinungen beobachtet werden, über die in vorliegender Arbeit berichtet wurde.

1. Das Abdichten des Nestes ist bei Camponotus herculeanus auch bei höheren Temperaturen während der Winterzeit zu beobachten (Eidmann, 1942), bei Camponotus ligniperdus nicht; es handelt sich damit bei C. herculeanus um einen obligatorischen Nestverschluss.
2. Camponotus ligniperdus und Camponotus herculeanus bilden während der Winterszeit auch bei höheren Temperaturen eine Wintertraube.
3. Das Ruhelarvenstadium wird auch bei höheren Temperaturen eingehalten, dieses Larvenstadium ist sehr kälteresistent. Es erhält bei höheren Temperaturen Erhaltungsfutter.

In Hölldobler & Wilson (1990) „The Ants“ ist das Thema ebenfalls abgehandelt (S. 176-177). Ich (A. B.) übersetze die wesentlichen Teile zur Überwinterung. Sie beziehen sich mehr auf Camponotus herculeanus als auf C. ligniperdus: C. herculeanus produziert Männchen und Weibchen sowie Arbeiterinnen im Spätsommer. Die jungen Arbeiterinnen bleiben mit den jungen Geschlechtstieren nahe beieinander, die Arbeiterinnen füttern die Geschlechtstiere mit Futter, das sie von heimkehrenden Futtersammlerinnen bekommen. Sowohl Jungarbeiterinnen als auch Geschlechtstiere akkumulieren Fettreserven gegen Ende des Sommers. Zur selben Zeit legt die alte Königin eine Anzahl Spätsommer-Eier, die schlüpfen und sich bis zum 2. Larvenstadium entwickeln, bevor die Kolonie in Winterruhe geht. Diese inaktive Phase beruht auf einer echten, physiologischen Diapause, da sie auch fortgesetzt wird, wenn die Kolonie in ein Labor mit 22-25 Grad C verbracht wird (wohl aus dem Freiland – A.B.).

Ende Januar oder Anfang Februar hatten sie genügend Kälte erfahren (im Freiland – A.B.) so dass die Diapause gebrochen wird. Wenn die Nesttemperatur unterhalb von 18 Grad C gehalten wird, bleibt die Kolonie relativ inaktiv, und die jungfräulichen Königinnen und Männchen bleiben für ein ganzes zusätzliches Jahr im Nest (nicht ganz klar: Vermutlich gemeint „bis sie insgesamt ein Jahr adult sind“ – A.B.). Aber wenn die Temperatur oberhalb von 22 Grad C gehalten wird, was im Freiland gegen Ende März – Anfang April gewöhnlich der Fall ist, endet die Überwinterungsphase. Die Arbeiterinnen füttern die Jungweibchen weiterhin an, ebenso die überwinterten Larven, die im späten Frühjahr und im Sommer adult werden. Im Mai schließlich ist der Zeitpunkt für die Hochzeitsflüge von C. herculeanus erreicht.

(eingestreut in diese Passage sind Angaben über das Verhalten der Männchen, die sich im Spätsommer und Herbst noch an der Futterverteilung beteiligen, dabei auch Futter abgeben (!), was aber nach der Überwinterung aufgegeben wird. Dann bauen sie ihre Fettvorräte ab, transportieren das Sperma aus den Hoden in die Samenblasen, und sind, leichtgewichtig geworden, bereit für den Hochzeitsflug). (A. Buschinger, 12.08.06)

Haltung

In der Haltung sollte man Ende September-Anfang Oktober die Ameisen langsam an kalte Temperaturen gewöhnen (z. B. ins Treppenhaus stellen oder andere kühlere Orte) und sie dann in die Winterruhe schicken. Nach 5-6 Monaten, ca. Mitte März, kann man sie wieder an wärmere Temperaturen gewöhnen; die physiologischen Anpassungen an die Wärme nehmen ebenso Zeit in Anspruch wie in die andere Richtung.

Die Temperatur zur Überwinterung sollte etwa 0-5 °C bei Arten aus gemäßigten Gebieten betragen. Wichtig bei einheimischen Arten ist, dass die Temperatur nicht dauerhaft über ca. 10 °C liegen sollte, da die Ameisen dann wieder aktiv werden und Energie verbrauchen.

Auch mediterrane Arten oder Arten die aus einem Jahreszeiten-Klima kommen benötigen eine Winterruhe, allerdings sollten hier die Wintertemperaturen des jeweiligen Heimatlandes, möglichst auch des Herkunftortes, als Vorbild für die Winterruhe dienen. Diese Tiere sind - wenn das Wetter es zulässt - während der Winterruhe aktiv und furagieren (in geringerem Maß), ziehen aber keine Brut auf (z. B. Messor capitatus im Mittelmeergebiet).

Eine Fütterung während der Winterruhe ist bei mitteleuropäischen Arten nicht notwendig, da die Ameisen genügend Fettreserven anlegen. Das Befeuchten des Nests ist dagegen unbedingt notwendig, da die Ameisen sonst austrocknen.

Empfohlene Ruhezeiten

• mitteleuropäische Arten: Oktober bis März; bei vielen einheimischen Arten kann man die Zeit der Winterruhe verkürzen, auf 4 oder sogar 3 Monate. ABER: Das ist absolut nicht empfehlenswert! Auch nach nur drei Monaten Winterruhe fangen die Königinnen vieler Arten wieder an, Eier zu legen, und es wird wieder Brut aufgezogen, so dass der Eindruck entsteht, es sei alles in Ordnung. Meistens allerdings schwächeln solche Kolonien, manche sterben sogar. Außerdem lässt sich nach zu frühem Auswintern der folgende Sommer nicht beliebig verlängern. Selbst wenn also eine Anfang Januar ausgewinterte Kolonie bis Ende Juni (also nach den üblichen 6 Monate Frühjahrs-, Sommer- und Herbstphase) noch lebt, müsste sie spätestens dann in eine erneute Überwinterung gebracht werden. Es fällt aber den meisten Haltern im Hochsommer doch schwer, die geeigneten Temperaturen für eine langsame Einwinterung zu erzeugen. Man kann eigentlich nur raten: Finger weg von solchen Experimenten, wenn man seine Ameisen wirklich naturnah und über längere Zeit halten möchte!
• mediterrane Arten: November bis Februar
• tropische Arten: benötigen keine Winterruhe (z.B. Blattschneider, Oecophylla, Pharaoameise u.a.). Manche Arten aus den wechselfeuchten Tropen passen sich allerdings an die Trocken- und Regenzeiten an, ziehen z. B. Geschlechtstiere so auf, dass sie in der Regenzeit schwärmen können, und sind in der heißen Trockenzeit inaktiv.

Möglichkeiten der Unterbringung

Es gibt einige gut geeignete Orte um mitteleuropäische Ameisenarten zu überwintern, bespielsweise:

1. ) der Kühlschrank: hier besteht Vertrocknungsgefahr, zudem sollte eine Anpassung der Temperatur stattfinden (also nicht aus dem beheizten Formikarium in den Kühlschrank stellen oder umgekehrt)
2. ) der Balkon/die Terrasse: hier sollten die Tiere gegen Temperaturspitzen (starker Frost/kurzzeitige Erwärmung) abgeschirmt werden; die Sonne darf nie auf das Überwinterungsbehältnis scheinen
3. ) der Keller/die Garage: hier sollten durchgehend Temperaturen unter 10 Grad gewährleistet sein

Ebenso denkbar als Winterquartiere wären z. B. die Unterbringung in einem Lichtschacht oder an einem schlecht abgedichteten Fenster ohne Sonneneinwirkung.

Häufige Fehler in der Haltung

Gibt man den Tieren bei einer zwischenzeitlichen Aufwärmung z. B. Honigwasser, werden sie entsprechend wieder empfindlicher gegen Frost. Das kann von Bedeutung sein, wenn man seine Ameisen etwa auf Balkon oder Terrasse überwintert, und wenn doch noch eine strenge Frostperiode kommen sollte. In der Natur können freilebende Ameisen an warmen Tagen auch schon herumlaufen, doch sie finden dann niemals Honigtau, da die Trophobiose-Partner über den Winter nicht aktiv sein können.

Die zwei häufigsten Gründe des Absterbens einer Ameisenkolonie im Winter sind:

• Austrocknen; dem lässt sich durch eine Unterbringung in einem Gefäß mit z. B. angefeuchtetem Küchenkrepp auf dem Boden entgegenwirken
• Ertrinken; besonders relevant bei Reagenzglasnestern; diese sollten leicht schräg mit dem Wassertank nach unten gelagert werden.

Auslassen der Winterruhe

Ameisen aus gemäßigtem bzw. Arten aus einem Jahreszeiten-Klima benötigen wahrscheinlich fast alle eine Winterruhe bei Temperaturen unter 10 °C. Werden sie im Winter warm gehalten, kann die Reaktion verschieden ausfallen, was im Folgenden für einige Arten erläutert wird. Generelle Folgen einer ausgelassenen Winterruhe sind die fehlende Aufzucht von Geschlechtstieren bei vielen Arten und ein nicht zu vermeidender erhöhter Energieverbrauch, der, solange die Tiere keine Nahrung aufnehmen, die Reserven zur Brutaufzucht im Frühjahr schmälert.

• Camponotus ligniperdus und C. herculeanus werden auch bei normalen Zimmertemperaturen (um 20 °C) inaktiv, fressen kaum noch etwas und hocken dicht gedrängt im Nest, sie haben einen endogenen Jahresrhythmus. Nach Ablauf von 5-6 Monaten werden sie "von alleine" wieder munter, haben inzwischen in der Natur aber niedrige Temperaturen überstanden. Für weitere Einzelheiten siehe unten!
• Myrmica- und Lasius-Arten: Ohne Überwinterung bleiben sie etwas aktiv, aber ziehen kaum noch Larven auf. Wenn man Geschlechtstiere haben möchte, müssen deren Larven 4-5 Monate Winterbedingungen haben, ein paar Tage reichen keinesfalls. Da sie zumeist im Boden überwintern, ist eine relativ konstante Temperatur von 8-10 °C geeignet. Ohne Winterruhe gehalten gehen die Völker früher oder später einfach ein.
• Leptothorax- und Temnothorax-Arten, die in exponierten Nistgelegenheiten wohnen (Ästchen am Boden oder hoch in Bäumen, in Steinspalten etc.) sind harten täglichen Temperatur-Rhythmen ausgesetzt (z.B. im Sommer nachts 12-15 °C, tags 35-40 °C; im Winter nachts minus 10 °C, tags bei Sonnenschein plus 15-20 °C). Daran sind sie so angepasst, dass sie ohne diese Rhythmen (und besonders bei Überwinterung in konstanter Temperatur) kaum noch Brut aufziehen. Nach Arten und Artengruppen (jetzt: Gattungen) verschieden:
  • Für T. nylanderi (bewohnt tote Ästchen, hohle Eicheln etc. am schattigen Waldboden) sind konstant + 10°C für 4-5 Monate geeignet.
  • T. unifasciatus (in sonnenexponierten Steinspalten, oder auch Totholz) hat sich ein Wechsel von 0 °C zu +10 °C (je 12 Stunden) über 4-5 Monate bewährt. Das ist im Haushalt kaum zu schaffen.
  • L. acervorum: Ebenfalls in toten Ästchen am Waldboden, aber sonnenexponiert (z.B. trockener, offener Kiefernwald), ist mit einem verkürzten Winter von nur 6 Wochen bei täglichem Wechsel 0/10 °C zufrieden, übersteht aber auch bis zu einem Jahr unter solchen Bedingungen und zieht danach reichlich Geschlechtstiere auch aus der übermäßig lange überwinterten Brut auf.
• Von der Waldameisen-Art Formica aquilonia wurden im Herbst im Freiland gesammelte Arbeiterinnen bei +1 und +7 °C überwintert. Es stellte sich heraus, dass in der Gruppe der wärmer überwinterten Tiere der Fettkörperschwund größer war (wegen höherem Energiebedarf) und die Sterblichkeit höher lag als in der Vergleichsgruppe.

Falscher Gebrauch der Bezeichnung "Winterruhe"

Teilweise wird der Begriff Winterruhe irreführend gebraucht. Eine kurze Abkühlung ist keine Winterruhe, da die Winterruhe einen Zeitraum längerer Abkühlung mit Stoffwechsel-Anpassungen darstellt, in dem die Ameisen (bei mitteleuropäischen Arten) 4 bis 6 Monate bei niedrigen Temperaturen verbringen.

Als Beispiel ist in einem Forum zu lesen, dass Ameisen (Camponotus ligniperdus) "nochmals in die Winterruhe befördert" wurden:

Nach 3 Minuten wurden sie von mir raus geholt und in eine größere Box (30cmx25cm) gelegt. Die Arbeiterinnen ohne Königin zogen nach ein paar Minuten in das andere Reagenzglas, wo die eine Königin war. Bei Lasius niger konnte ich beobachten, dass eine Gründerkönigin -8 Arbeiterinnen gerne annimmt. Auch die Arbeiterinnen habe ich voher noch einmal in die Winterruhe getan und sie nach wenigen Minuten wieder raus geholt und dann zur Königin gesetzt.

Tatsächlich wurden die Tiere nur kurzzeitig, für ca. 3 Minuten, abgekühlt, um Ameisen aus zwei Völkern vereinigen zu können. Das Zusammenführen funktioniert manchmal, allerdings nicht immer. In jedem Fall ist solch eine kurze Abkühlung nicht als Winterruhe zu bezeichnen.

Siehe auch

• Wintervorbereitung
• Diskussion:Winterruhe
• Ameisen und Temperatur

Weblinks

• Freiland-Überwinterung von Lasius niger auf dem Balkon (ameisenforum.de)
• Forendiskussion endogener/exogener Jahresrhythmus (ameisenforum.de)
• Haltungsbericht von Lasius niger ohne Winterruhe, ab 2008 mit Fortsetzung (ameiseninfos.de)