Generationen und Bruten

Generationen und Bruten bei Ameisen

Angeregt wurde dieser Beitrag durch eine Forumsfrage nach der Anzahl von Generationen, die in einem Camponotus-Volk im Laufe des Sommers aufgezogen werden.

Gemeint sind „Bruten“, aufeinander folgende Gruppen von Larven, die sich verpuppen und zu Adulten werden, die aber alle von ein- und derselben Königin abstammen. Sie gehören alle derselben Generation an, also der von der Mutter- (Eltern-)generation abstammenden Tiere. „Generation“ ist etwas anderes, das durch eine Abfolge von Großmutter- Mutter- Tochter- Enkelin usw. gekennzeichnet ist. (Leicht zu merken: Dein zehn Jahre jüngerer Bruder gehört derselben Generation an wie Du; Dein Sohn gehört zur nächsten Generation).

Leider wird bei der zunehmenden Verwahrlosung unserer Sprache der Begriff „Generation“ auch immer häufiger falsch verwendet. Man findet die Verwechslung sogar im Englischen, obwohl da der Begriff „brood batch“ das Richtige bezeichnet. Was aber setzt man an die Stelle, wenn der Begriff „Generation“ bereits verschlissen ist und man wirklich die Abfolge von Generationen meint?

Bei den langlebigen Ameisenköniginnen führt die Generationenfolge ja zu eigenartigen Konsequenzen: Eine Lasius niger-Königin setzt ab ihrem 5. Lebensjahr z.B. 20 Jahre lang jedes Jahr eine neue Brut von Nachkommen in die Welt. Sie alle gehören derselben Generation an, eben der Tochtergeneration dieser Königin. Jungköniginnen der Tochtergeneration können ab ihrem 5. Lebensjahr Geschlechtstiere der Enkelgeneration erzeugen, und Jungköniginnen aus deren erster Geschlechtstierbrut sind Urenkel der anfänglichen Königin. Die aber erzeugt noch immer (jetzt in ihrem 15. Lebensjahre) weitere Geschlechtstiere der Tochtergeneration. Theoretisch kann ein Männchen, also ein Sohn der ersten Königin, sich mit einem Weibchen verpaaren, das deren Urenkelin ist! Man kann das weiterspinnen, auf Onkel und Tanten und Nichten und Neffen, man kommt zu kuriosen Verwandten-Ehen!

Zu den Bruten (z.B. ein Vogelpaar kann zwei Bruten im Jahr aufziehen: Keine zwei Generationen, sondern dieselbe Generation, aber in zwei Bruten nacheinander entstanden): Bei Ameisen ist selten eine scharfe Trennung zwischen einzelnen Bruten zu erkennen (ist allerdings sehr ausgeprägt im Brut- und Wanderzyklus der Heeresameisen!); meistens legen die Königinnen andauernd Eier, mal mehr, mal weniger. Entsprechend kommt bei Arten mit Jahreszyklus im Frühjahr oft eine Brut, die aus überwinterten Larven entsteht. Aber noch bevor die alle geschlüpft sind, werden neue Eier gelegt und Larven herangezogen. Die können sich bis zum Sommer fertig entwickeln, vielleicht noch gefolgt (überlappend) mit einer dritten Brut, oder aber ein Teil (die jüngeren) der sommerlichen Brut geht in die Winterruhe und wächst dann als Frühjahrs-Brut heran.

Es ist nicht genau zu sagen, wie das bei Camponotus läuft. Je nach Temperaturverlauf und Nahrungsangebot ist das System sicher auch flexibel. M.V. Brian hat ja deshalb auch die Begriffe „slow brood“ und „rapid brood“ geformt, slow brood für die Larven, die wegen der Überwinterung eben 6-7 Monate länger vom Ei bis zur Imago benötigen, und rapid brood für solche, die ihre Entwicklung vom Ei bis zur Imago zwischen Frühjahr und Herbst, also in 2-3-4 Monaten durchlaufen. Bei zu frühem Winter-Einbruch werden die letzten Larven aus der rapid brood einfach zu slow brood. (A. Buschinger, 20.07.2006)

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Generationswechsel

Man mag die Unterscheidung in "Generationen" und "Bruten" für spitzfindig halten. Mancher Wissenschaftler kennt diesen Unterschied auch nicht. Dabei sollten gerade Wissenschaftler die Fachbegriffe ganz exakt einsetzen (leider gibt es aber sogar Zoologen an der Universität, für die eine begattete Königin eine "befruchtete" Königin ist). Sprachverfall bis in die höchsten Kreise.

Trauriges Beispiel: "Generationswechsel". Presse, Fernsehen, selbst hochrangige Politiker bezeichnen damit den Ersatz der älteren Generation (Arbeiter, Angestellte, Lehrer etc., die in Ruhestand gehen) durch die nachrückende jüngere Generation. Das aber ist nun mal ein "Generationenwechsel", obwohl heute fast niemand dieses Wort gebraucht. Immerhin findet man unter diesem Stichwort in „Google“ eine Menge Beispiele für die richtige Verwendung.

Das Wort Generationswechsel bezeichnet (biologisch) einen Wechsel des Fortpflanzungsmodus (der Fortpflanzungsmodi) innerhalb einer Art: Zum Beispiel entstehen Eier von Blattläusen (und damit die erste Generation im Frühjahr, die "Fundatrix"-Generation), auf zweigeschlechtlichem Wege: Im Herbst gibt es männliche und weibliche Blattläuse, die sich paaren und ihre Nachkommen somit auf dem ganz üblichen Wege erzeugen (= generieren; daher Generation). Die befruchteten Eier überstehen den Winter, wobei sie manchmal von Ameisen in deren Bau betreut werden.

Die aus den Eiern schlüpfende Fundatrix dagegen erzeugt parthenogenetisch (eingeschlechtlich, da die Jungtiere zwar aus den weiblichen Geschlechtsorganen stammen, aber das zweite, das männliche, Geschlecht dafür nicht benötigt wird) Jungtiere, die wiederum sich eingeschlechtlich fortpflanzen, so dass im Laufe des Sommers mehrere Generationen parthenogenetischer Läuse auftreten. Erst zum Herbst hin werden parthenogenetisch auch Männchen und begattungsfähige Weibchen erzeugt, die sich paaren, usw.... Ein Generationswechsel also zwischen zweigeschlechtlich und eingeschlechtlich generierten Generationen.

Bei einigen wenigen Ameisenarten gibt es so etwas ebenfalls: Für Oecophylla longinoda wird ein Wechsel zwischen zweigeschlechtlich erzeugten Arbeiterinnen und eingeschlechtlich, von unbegatteten Arbeiterinnen, erzeugten Jungköniginnen sowie Männchen beschrieben (sollte überprüft werden, da etwas zweifelhaft!). Das wäre jedenfalls auch ein echter Generationswechsel oder im wissenschaftlichen Sprachgebrauch eine Heterogonie.

Der Vollständigkeit halber: Es gibt auch noch einen Wechsel zwischen "ungeschlechtlicher" und zweigeschlechtlicher Fortpflanzung (wissenschaftlich: Metagenese). Hier pflanzt sich eine Generation ganz normal zweigeschlechtlich fort, während deren Nachkommen aus Körperzellen (also ohne Beteiligung von Geschlechtsorganen, ungeschlechtlich) weitere Nachkommen generieren, z.B. durch Teilung oder "Abschnüren" von Teilen des Körpers. Diese ungeschlechtlich entstandene Generation kann sich dann wieder geschlechtlich weiter fortpflanzen. Beispiele gibt es nur bei "Niederen Tieren", etwa den Korallen und Seeanemonen, oder auch bei Plattwürmern. Bei Pflanzen ist dieser Wechsel der Fortpflanzungsmodi sehr verbreitet, oder es kommen beide nebeneinander vor: Eine Erdbeerpflanze kann ungeschlechtlich Ausläufer treiben und geschlechtlich, nach Bestäubung der Blüten, Samen produzieren (die kleinen Körnchen auf der Oberfläche der Frucht). (A. Buschinger, 22.7.06)

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Nekrophorese

Wörtlich "das Tragen von Toten". Ameisen tragen häufig tote Artgenossen aus dem Nest hinaus und zum Abfallhaufen. Es wird als ein Verhalten zur Sicherung hygienischer Bedingungen im Nest interpretiert. In Formikarien mit unzureichendem Auslauf lässt sich oft beobachten, dass eine Arbeiterin eine tote Nestgenossin scheinbar ziellos über längere Zeit herumträgt. Vielfach werden Leichen, wie auch Futterreste und andere "störende" Objekte, möglichst weit vom Nest weggetragen. Ist das aus räumlichen Gründen nicht möglich, resultiert das langwierige Umhertragen. Abhilfe schafft in der Haltung oft ein trockerner, gut belüfteter Behälter, der über einen längeren Schlauch mit dem Formikarium verbunden ist.

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Ameisenmimikry

Der recht häufig gebrauchte Begriff bezeichnet die mehr oder weniger deutliche Ähnlichkeit anderer Insekten oder auch Spinnen mit Ameisen.

Grund dafür ist nach der gebräuchlichsten Hypothese, dass die „Nachahmer“ einen Selektionsvorteil daraus ziehen, dass sie mit dem meist „wehrhaften“ (beißend, stechend, Gift spritzend) Vorbild verwechselt und deshalb von bestimmten Räubern verschont werden.

Das funktioniert natürlich nur gegenüber Fressfeinden, die ihre Beute optisch lokalisieren, und natürlich auch nur bei Tageslicht. In Frage kommen als Fressfeinde vor allem Vögel, die auch langlebig genug sind, um sich einen frühen „Fehlgriff“ mit schlechten Erfahrungen einzuprägen und künftig „Beute“ mit entsprechenden Merkmalen zu meiden.

Ein bekannteres Beispiel für Mimikry ist die Wespenmimikry: Vorbild sind die stechlustigen Wespen. Ihre auffallende gelb-schwarze Zeichnung warnt nicht nur vor ihrer Wehrhaftigkeit, sie ist auch Vorbild für zahlreiche Insekten wie Schwebfliegen, einige Schmetterlinge (Hornissenschwärmer), Käfer (manche Blütenböcke) und andere.

Die Wissenschaft unterscheidet zwei Formen von Mimikry, die nach ihren Beschreibern als „Müller’sche Mimikry“ und als „Bates’sche Mimikry“ bezeichnet werden.

Bates’sche Mimikry (H.W. Bates, 1825-1895) ist das, was wir gemeinhin unter Mimikry verstehen, also eine „Scheinwarntracht“, bei der an sich schmackhafte und wehrlose Nachahmer farblich und in der Gestalt wehrhafte und/oder ungenießbare Vorbilder imitieren. Sie sind meist nicht näher miteinander verwandt (Bsp. Schwebfliegen mit „Wespentracht“). Die Müller’sche Mimikry (F. Müller, 1821-1897) bezeichnet Fälle, in denen mehrere wehrhafte und/ oder ungenießbare Arten (oft innerhalb einer engeren Verwandtschaftsgruppe, z. B. soziale Faltenwespen) gemeinsam eine sehr ähnliche Warnfärbung haben.

Schließlich spricht man noch von Mimese, wenn ein Tier einen unbelebten Gegenstand „imitiert“, was so lange gut geht, wie sich das Tier nicht bewegt. Beispiele sind Falter, die wie ein Würstchen Vogelkot aussehen (schwarz-weiß), Raupen, die wie ein dürres Zweiglein von einem Ast abstehen, Falter und Heuschrecken, die wie lebende oder tote Blätter aussehen („Wandelndes Blatt“).

Zunehmend werden auch Beispiele chemischer Mimikry entdeckt, oder akustischer Mimikry (eine Schabenart, die bei Störung im dunklen Unterschlupf wie eine Schlange zischt).

Zurück zur Ameisenmimikry: Ameisen selbst sehen in aller Regel nicht gut, schon gar nicht im dunklen Nest. Tiere, die sich dem Zugriff von Ameisen entziehen wollen, müssen sich vor allem chemisch tarnen, als Nestmitglieder, chemische Mimikry betreiben.

Warum aber sehen z.B. gerade Ameisen jagende Spinnen den Ameisen oft täuschend ähnlich? Auch solche Spinnen jagen optisch und deshalb bei Tage. Ein Vogel, der Ameisen fressen möchte, würde in dem Gewimmel auffallend andersartig aussehende Tiere leicht heraus picken können. Die „Ameisenspinne“ betreibt also eine Mimese (wobei sie nicht stillhalten darf, sondern sogar die Bewegungsweise der Vorbild-Ameisen imitieren muss!) gegenüber ihren Fressfeinden, und gleichzeitig eine chemische Mimikry gegenüber den Ameisen, ihren Opfern (die auch ihre Fressfeinde sein könnten).

Flügellose Hymenopteren (Hautflügler) sehen Ameisen oft täuschend ähnlich, auch ohne dass sie in irgendeiner Beziehung zu den Ameisen stehen oder in Kontakt mit diesen treten. Hier scheint es offenbar schon einen gewissen Schutz zu bieten, dass sie dem allgemeinen „Bild“ von wehrhaften Ameisen entsprechen und damit Angriffe von Jägern vermeiden, die eben mit Ameisen „schlechte Erfahrungen“ gemacht haben. Besonders häufig scheint das bei parasitoiden Hymenopteren der Fall zu sein, also Arten, deren Weibchen ihre Eier in Wirtstiere legen, worin sich die Larven entwickeln, sowie auch bei Pflanzen parasitierenden Gallwespen etc..

Ausführlichere Angaben sind im Wikipedia zu finden: http://de.wikipedia.org/wiki/Mimikry

(A. Buschinger, 8.11.06)

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