Abstammung

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Die Ameisen gehören zu den seit der Kreidezeit bekannten Insekten und zu den im evolutionären Sinn erfolgreichsten Lebewesen der Erde. Dieser Erfolg liegt in ihrer perfekten Zusammenarbeit und der vollständigen Unterordnung des Individuums.

Diese altruistische Lebensweise (das Individuum lebt ausschließlich für den Erhalt und das Wohl des gesamten Volkes) war auch der Grund, der einen solchen Erfolg ermöglichte. Ein soziales Prinzip, welches über Jahrmillionen dafür gesorgt hat, dass die Ameisen in nahezu allen Lebensräumen (außer im Wasser und ewigen Eis) zu finden sind.

Evolutions- und Selektionsmechanismen für die Entstehung sozialen Verhaltens bei Insekten und anderen Tieren.

Wie kam es zu Altruismus, wie wird er aufrecht erhalten? Wie kommt es dazu, dass Individuen ihre eigenen Fortpflanzung aufgeben, sich z.T. persönlich opfern, wie etwa die Honigbienen-Arbeiterin, die nach dem Stich stirbt, und das zugunsten von Artgenossen. Wie können Gene, Erbanlagen, erhalten bleiben, die ihre Träger von der Fortpflanzung abhalten?

Es gibt eine Reihe von Theorien dazu, die auch immer noch diskutiert werden, so dass keine allgemein gültige Aussage getroffen werden kann. Die wichtigsten Theorien sind:

- 1. kin selection, Verwandtschaftsselektion

- 2. parental manipulation, elterliche Manipulation, Ausbeutungstheorie

- 3. mutualism, Kooperation zu gegenseitigem Nutzen.

Insbesondere die erste, die kin selection theory, hat sich inzwischen etabliert und ist mit einigem Erfolg auf viele Sozialsysteme anzuwenden. Im Wesentlichen besagt sie, dass Altruismus und Sozialverhalten nur zwischen genealogisch eng verwandten Individuen auftreten können, zwischen Individuen, die aufgrund ihrer Abstammung von gemeinsamen Eltern oder nahen Vorfahren wesentliche Anteile ihres Genbestands gemeinsam haben. Salopp gesagt: "Der Altruismus bleibt in der Familie". Das ist an vielen Beispielen von Löwen, Wölfen, Affen bis zum eusozialen Nacktmull, an Vögeln und brut¬pflegenden Fischen und eben besonders auch an sozialen Insekten nachgewiesen worden.

Hinweis: Bücher von R. Dawkins: "Das egoistische Gen", sowie von Wickler & Seibt: "Das Prinzip Eigennutz". Die kin selection theory ist inzwischen zoologisches Grundwissen geworden und hat Eingang in die Lehrbücher der Zoologie gefunden.

Ausgangspunkt dieser Theorie ist die Überlegung, dass GENE (nicht Individuen!), oder besser "Erbanlagen", ihre Erhaltung und Vermehrung auf verschiedene Weise sichern können:

- Sie können zum einen dafür sorgen, dass ihre Träger, die Individuen, möglichst viele Nachkommen sicher bis zu deren Fortpflanzungsfähigkeit bringen; diese Gene optimieren die individuelle, klassische "fitness" ihres Trägers, sie sind fraglos "egoistisch". Das trifft für die große Mehrzahl aller aller Gene zu.

- Eine andere Möglichkeit besteht darin, sich "nach weiteren Trägern identischer Genkopien umzusehen" und dafür zu sorgen, das diese sich optimal fortpflanzen können, d.h. auf "altruistische" Weise dem Träger dieser Gene bei seiner Fortpflanzung zu helfen, dessen fitness zu steigern. Am einfachsten geht das natürlich unter nahen Verwandten.

(Man darf sich nicht von der Wortwahl irritieren lassen: Der Anschaulichkeit halber tut man so, als könnten Gene planend und vorausschauend handeln. Tatsächlich entscheidet natürlich erst hinterher der Erfolg oder Misserfolg, ob ein Gen, das den einen oder anderen Effekt hat, erhalten bleibt oder weg selek¬tioniert wird.)

Die gemeinsame Reproduktionsleistung (= direkte + indirekte Fitness) der in verwandten Individuen identischen Gene wird als ihre "inclusive fitness" (= holprig übersetzt: Gesamt¬eignung) bezeichnet. Solange möglichst enge Verwandte kooperieren und ihre Gene dabei höhere Reproduktionsleistung erzielen als ohne Kooperation, ist die inclusive fitness größer als die Summe der individuellen Fitness der einzelne Partner. Ein Gen für "Altruismus" kann sozusagen damit rechnen, dass es unter diesen Umständen erhalten bleibt.

- Die sozialen Hymenopteren eignen sich nun besonders dafür, dieses Konzept der inclusive fitness zu überprüfen, ja, es ist an sozialen Hymenopteren entwickelt worden. Grundlage ist der haplo-diploide Geschlechtsbestimmungsmechanismus, denn er führt zu asymmetrischen Verwandtschaftsbeziehungen:

- Männchen sind haploid, 1 Männchen kann also nur Spermien mit untereinander identischen Gensätzen erzeugen; es kann auch, da selbst parthenogenetisch entstanden, nur Gene der Mutter weitergeben.

- Ein Weibchen ist mit seiner Tochter ganz normal mit r=1/2 verwandt, die Tochter hat 1 Gensatz von der Mutter, 1 vom Vater.

- Mit seiner Schwester ist ein Hymenopteren-Weibchen dagegen zu 3/4 verwandt, sie haben je 1/2 ihrer Gene identisch vom gemeinsamen Vater, dazu durchschnittlich 50 % der Gene von der Mutter, also 1/4 ihrer gesamten Genausstattung, zusammen demnach 3/4.

Die Folge ist, dass ein Weibchen bereits mehr Kopien der eigenen Gene erzeugen kann, wenn es seiner Mutter hilft, weitere Schwestern mit r=3/4 zu erzeugen, als wenn es "heiratet" und in gleicher Zahl eigene Töchter mit nur r=1/2 aufzieht. Gene, die ihre Trägerinnen zu altruistischem Verhalten bringen, sollten sich unter diesen Umständen durchsetzen, und genau das haben wir ja bei den sozialen Hymenopteren mit ihren sterilen Arbeiterinnen.

- Viele Fakten ließen sich mit dieser Theorie verständlich machen:

-- Man hat darauf verwiesen, dass innerhalb der Hymenoptera ca. 11 mal konvergent eusozia¬les Verhalten entstand, unter allen anderen Insektenordnungen mit normal diploiden Männchen und Weibchen nur einmal, bei Termiten (die eusozialen Kernkäfer, Thripse, Aphiden, Pistolenkrebse und Nacktmulle waren damals, als HAMILTON 1964 die kin selection theory entwickelte, noch nicht bekannt).

-- Die Theorie ließ Prognosen zu, die auch großenteils zutreffen. Beispiele:

- a) es sollte keine männlichen Hymenopteren-Arbeiter geben. Die Männchen sind zu ihrer Mutter zu r=1/2 verwandt, zu Brüdern auch zu r=1/2, zu Schwestern nur mit r=1/4: Es bietet keinen besonderen Vorteil, wenn sie versuchten Geschwister aufzuziehen. Entsprechend sind bei allen sozialen Hymenopteren nur weibliche Tiere Arbeiterinnen (anders bei Termiten; sie sind in beiden Geschlechtern diploid).

- b) Weibchen sollten bestrebt sein Söhne statt Brüdern aufzuziehen (r zu Söhnen 1/2; zu Brüdern 1/4). Entsprechend tendieren viele Hymenopteren-Arbeiterinnen dazu, unter Umständen Eier zu legen, aus denen sich Männchen entwickeln. Die sollten sie lieber aufziehen, als die von der Königin produzierten Brüder.

- c) Weibchen sollten nur jeweils von 1 Männchen begattet werden, schon bei Polyandrie mit 2 nicht untereinander verwandten Männchen wäre der Effekt der n/2n-Geschlechtsbestimmung aufgehoben. - Die Voraussage stimmt weitgehend, allerdings ist gerade die Honigbiene mit ihrem so perfekt organisierten Staat ein Gegenbeispiel: Die Königin paart sich mit bis zu 20 Drohnen. Bei etlichen Ameisenarten mit jeweils großen, monogynen Völkern ist ebenfalls Polyandrie nachgewiesen.

- d) Sozietäten sollten monogyn sein, nur je 1 Königin haben, sonst arbeiten evtl. Arbeiterin¬nen für Larven, mit denen sie überhaupt nicht verwandt sind. - Hier wird es problematisch, denn unter Ameisen ist gut die Hälfte aller Arten polygyn. Dies gilt auch für tropische Wespen und Bienen. Um die Theorie zu retten, hat man allerhand Hilfshypothesen her¬angezogen, z.B. dass in polygynen Völkern nur Schwestern oder nahe Verwandte als Köni¬ginnen leben. Mit modernen Isoenzym- und DNA-Techniken hat man gezeigt, dass dies oft zutrifft, aber dass es auch Gegenbeispiele gibt.

Es gibt weitere Argumente, aber insgesamt lässt sich sagen, dass die kin-selection-Theorie ein Ansatz ist, der vieles erklärt, dennoch aber einige Fragen offen lässt.

Siehe auch: http://de.wikipedia.org/wiki/Soziobiologie